Клеточное строение организмов егэ биология

в условии
в решении
в тексте к заданию
в атрибутах

Категория:

Атрибут:

Всего: 158    1–20 | 21–40 | 41–60 | 61–80 …

Добавить в вариант

---

---

---

---

---

---

---

---

---

---

---

---

---

---

---

---

---

---

---

Всего: 158    1–20 | 21–40 | 41–60 | 61–80 …

Клетка как биологическая система

Современная клеточная теория, ее основные положения, роль в формировании современной естественнонаучной картины мира. Развитие знаний о клетке. Клеточное строение организмов — основа единства органического мира, доказательство родства живой природы

Современная клеточная теория, ее основные положения, роль в формировании современной естественнонаучной картины мира

Одним из основополагающих понятий в современной биологии является представление о том, что всем живым организмам присуще клеточное строение. Изучением строения клетки, ее жизнедеятельности и взаимодействия с окружающей средой занимается наука цитология, в настоящее время чаще именуемая клеточной биологией. Своему появлению цитология обязана формулировке клеточной теории (1838–1839 гг., М. Шлейден, Т. Шванн, дополнена в 1855 г. Р. Вирховым).

Клеточная теория является обобщенным представлением о строении и функциях клеток как единиц живого, об их размножении и роли в формировании многоклеточных организмов.

Основные положения клеточной теории:

1. Клетка — единица строения, жизнедеятельности, роста и развития живых организмов — вне клетки жизни нет.
2. Клетка — единая система, состоящая из множества закономерно связанных друг с другом элементов, представляющих собой определенное целостное образование.
3. Клетки всех организмов сходны по своему химическому составу, строению и функциям.
4. Новые клетки образуются только в результате деления материнских клеток («клетка от клетки »).
5. Клетки многоклеточных организмов образуют ткани, из тканей состоят органы. Жизнь организма в целом обусловлена взаимодействием составляющих его клеток.
6. Клетки многоклеточных организмов имеют полный набор генов, но отличаются друг от друга тем, что у них работают различные группы генов, следствием чего является морфологическое и функциональное разнообразие клеток — дифференцировка.

Благодаря созданию клеточной теории стало понятно, что клетка является мельчайшей единицей жизни, элементарной живой системой, которой присущи все признаки и свойства живого. Формулировка клеточной теории стала важнейшей предпосылкой развития воззрений на наследственность и изменчивость, так как выявление их природы и присущих им закономерностей неизбежно наводило на мысль об универсальности строения живых организмов. Выявление единства химического состава и плана строения клеток послужило толчком и для развития представлений о происхождении живых организмов и их эволюции. Кроме того, происхождение многоклеточных организмов из единственной клетки в процессе эмбрионального развития стало догмой современной эмбриологии.

Развитие знаний о клетке

До XVII века человек вообще ничего не знал о микроструктуре окружающих его предметов и воспринимал мир невооруженным глазом. Прибор для изучения микромира — микроскоп — был изобретен приблизительно в 1590 году голландскими механиками Г. и З. Янсенами, однако его несовершенство не давало возможности рассмотреть достаточно мелкие объекты. Лишь создание на его основе так называемого сложного микроскопа К. Дреббелем (1572–1634) способствовало прогрессу в данной области.

В 1665 году английский ученый-физик Р. Гук (1635–1703) усовершенствовал конструкцию микроскопа и технологию шлифовки линз и, желая убедиться в улучшении качества изображения, рассматривал под ним срезы пробки, древесного угля и живых растений. На срезах он обнаружил мельчайшие поры, напоминающие пчелиные соты, и назвал их клетками (от лат. целлюла — ячейка, клетка). Интересно отметить, что Р. Гук считал главным компонентом клетки клеточную оболочку.

Во второй половине XVII века появились работы виднейших микроскопистов М. Мальпиги (1628–1694) и Н. Грю (1641–1712), также обнаруживших ячеистое строение многих растений.

Чтобы удостовериться, что увиденное Р. Гуком и другими учеными является правдой, не имевший специального образования голландский торговец А. ван Левенгук самостоятельно разработал конструкцию микроскопа, принципиально отличавшуюся от уже существующей, и усовершенствовал технологию изготовления линз. Это позволило ему достичь увеличения в 275–300 раз и рассмотреть такие детали строения, которые были технически недоступны остальным ученым. А. ван Левенгук был непревзойденным наблюдателем: он тщательно зарисовывал и описывал увиденное под микроскопом, но не стремился объяснить этого. Он открыл одноклеточные организмы, в том числе и бактерии, в клетках растений обнаружил ядра, хлоропласты, утолщения клеточных стенок, но оценить его открытия смогли намного позже.

Открытия компонентов внутреннего строения организмов в первой половине XIX века следовали одно за другим. Г. Моль различил в клетках растений живое вещество и водянистую жидкость — клеточный сок, обнаружил поры. Английский ботаник Р. Броун (1773–1858) в 1831 году открыл ядро в клетках орхидей, затем оно было обнаружено во всех растительных клетках. Чешский ученый Я. Пуркинье (1787–1869) для обозначения полужидкого студенистого содержимого клетки без ядра ввел термин «протоплазма» (1840). Дальше всех современников продвинулся бельгийский ботаник М. Шлейден (1804–1881), который, изучая развитие и дифференциацию разнообразных клеточных структур высших растений, доказал, что все растительные организмы ведут свое происхождение от одной клетки. Он же рассмотрел в ядрах клеток чешуи лука округлые тельца-ядрышки (1842).

В 1827 году русский ученый-эмбриолог К. Бэр обнаружил яйцеклетки человека и других млекопитающих, опровергнув тем самым представления о развитии организма исключительно из мужских гамет. Кроме того, он доказал формирование многоклеточного животного организма из единственной клетки — оплодотворенной яйцеклетки, а также сходство стадий зародышевого развития многоклеточных животных, которое наводило на мысль о единстве их происхождения. Сведения, накопленные к середине XIX века, требовали обобщения, которым и стала клеточная теория. Ее формулировке биология обязана немецкому зоологу Т. Шванну (1810–1882), который на основе собственных данных и выводов М. Шлейдена о развитии растений выдвинул предположение о том, что если в каком-либо видимом под микроскопом образовании присутствует ядро, то это образование является клеткой. Основываясь на данном критерии, Т. Шванн сформулировал основные положения клеточной теории.

Немецкий врач и патолог Р. Вирхов (1821–1902) внес в эту теорию еще одно важное положение: клетки возникают только путем деления исходной клетки, т. е. клетки образуются только из клеток («клетка от клетки»).

Со времени создания клеточной теории учение о клетке как о единице структуры, функции и развития организма непрерывно развивалось. К концу XIX века благодаря успехам микроскопической техники было уточнено строение клетки, описаны органоиды — части клетки, выполняющие различные функции, исследованы способы образования новых клеток (митоз, мейоз) и стало понятным первостепенное значение клеточных структур в передаче наследственных свойств. Применение новейших физико-химических методов исследования позволило углубиться в процессы хранения и передачи наследственной информации, а также исследовать тонкое строение каждой из структур клетки. Все это способствовало выделению науки о клетке в самостоятельную отрасль знания — цитологию.

Клеточное строение организмов, сходство строения клеток всех организмов — основа единства органического мира, доказательства родства живой природы

Все известные на сегодняшний день живые организмы (растения, животные, грибы и бактерии) имеют клеточное строение. Даже вирусы, которые не имеют клеточного строения, могут размножаться только в клетках. Клетка — элементарная структурно-функциональная единица живого, которой присущи все его проявления, в частности, обмен веществ и превращения энергии, гомеостаз, рост и развитие, воспроизведение и раздражимость. При этом именно в клетках хранится, перерабатывается и реализуется наследственная информация.

Несмотря на все разнообразие клеток, план строения для них един: все они содержат наследственный аппарат, погруженный в цитоплазму, и окружающую клетку плазматическую мембрану.

Клетка возникла в результате длительной эволюции органического мира. Объединение клеток в многоклеточный организм не является простым суммированием, так как каждая клетка, сохраняя все присущие живому организму признаки, в то же время приобретает новые свойства вследствие выполнения ею определенной функции. С одной стороны, многоклеточный организм можно разделить на составляющие его части — клетки, но с другой стороны, сложив их вновь воедино, невозможно восстановить функции целостного организма, так как лишь во взаимодействии частей системы появляются новые свойства. В этом проявляется одна из основных закономерностей, характеризующих живое, — единство дискретного и целостного. Небольшие размеры и значительное количество клеток создают у многоклеточных организмов большую поверхность, необходимую для обеспечения быстрого обмена веществ. Кроме того, в случае гибели одной части организма его целостность может быть восстановлена за счет воспроизведения клеток. Вне клетки невозможны хранение и передача наследственной информации, хранение и перенос энергии с последующим превращением ее в работу. Наконец, разделение функций между клетками в многоклеточном организме обеспечило широкие возможности приспособления организмов к среде обитания и явилось предпосылкой усложнения их организации.

Таким образом, установление единства плана строения клеток всех живых организмов послужило доказательством единства происхождения всего живого на Земле.

Многообразие клеток. Прокариотические и эукариотические клетки. Сравнительная характеристика клеток растений, животных, бактерий, грибов Многообразие клеток

Согласно клеточной теории клетка является наименьшей структурно-функциональной единицей организмов, которой присущи все свойства живого. По количеству клеток организмы делят на одноклеточные и многоклеточные. Клетки одноклеточных организмов существуют как самостоятельные организмы и осуществляют все функции живого. Одноклеточными являются все прокариоты и целый ряд эукариот (многие виды водорослей, грибов и простейшие животные), которые поражают чрезвычайным разнообразием форм и размеров. Однако большинство организмов все же является многоклеточными. Их клетки специализируются на выполнении определенных функций и образуют ткани и органы, что не может не отражаться на морфологических особенностях. Например, организм человека образован примерно из 10¹⁴ клеток, представленных примерно 200 видами, имеющими самые разнообразные формы и размеры.

Форма клеток может быть округлой, цилиндрической, кубической, призматической, дисковидной, веретеновидной, звездчатой и др.. Так, яйцеклетки имеют округлую форму, клетки эпителия — цилиндрическую, кубическую и призматическую, форму двояковогнутого диска имеют эритроциты крови, веретеновидными являются клетки мышечной ткани, а звездчатую — клетки нервной ткани. Ряд клеток вообще не имеет постоянной формы. К ним относятся, прежде всего, лейкоциты крови.

Размеры клеток также существенно варьируют: большинство клеток многоклеточного организма имеют размеры от 10 до 100 мкм, а наименьшие — 2–4 мкм. Нижний предел обусловлен тем, что клетка должна иметь минимальный набор веществ и структур для обеспечения жизнедеятельности, а слишком большие размеры клетки будут препятствовать обмену веществ и энергии с окружающей средой, а также будут затруднять процессы поддержания гомеостаза. Тем не менее некоторые клетки можно рассмотреть невооруженным взглядом. Прежде всего к ним относятся клетки плодов арбуза и яблони, а также яйцеклетки рыб и птиц. Даже если один из линейных размеров клетки превышает средние показатели, все остальные соответствуют норме. Например, отросток нейрона может в длину превышать 1 м, но его диаметр все равно будет соответствовать среднему значению. Между размерами клеток и размерами тела не существует прямой зависимости. Так, клетки мышц слона и мыши имеют одинаковые размеры.

Прокариотические и эукариотические клетки

Как уже упоминалось выше, клетки имеют много сходных функциональных свойств и морфологических особенностей. Каждая из них состоит из цитоплазмы, погруженного в нее наследственного аппарата, и отделена от внешней среды плазматической мембраной, или плазмалеммой, не препятствующей процессу обмена веществ и энергии. Снаружи от мембраны у клетки может быть еще клеточная стенка, состоящая из различных веществ, которая служит для защиты клетки и является своего рода ее внешним скелетом.

Цитоплазма представляет собой все содержимое клетки, заполняющее пространство между плазматической мембраной и структурой, содержащей генетическую информацию. Она состоит из основного вещества — гиалоплазмы — и погруженных в нее органоидов и включений. Органоиды — это постоянные компоненты клетки, выполняющие определенные функции, а включения — возникающие и исчезающие в процессе жизни клетки компоненты, выполняющие в основном запасающую или выделительную функции. Часто включения делят на твердые и жидкие. Твердые включения представлены в основном гранулами и могут иметь различную природу, тогда как в качестве жидких включений рассматривают вакуоли и капли жира.

В настоящее время различают два основных типа организации клеток: прокариотические и эукариотические.

Прокариотическая клетка не имеет ядра, ее генетическая информация не отделена от цитоплазмы мембранами.

Область цитоплазмы, в которой хранится генетическая информация в прокариотической клетке, называют нуклеоидом. В цитоплазме прокариотических клеток встречается, главным образом, один вид органоидов — рибосомы, а окруженные мембранами органоиды отсутствуют вовсе. Прокариотами являются бактерии.

Эукариотическая клетка — клетка, в которой хотя бы на одной из стадий развития имеется ядро — специальная структура, в которой находится ДНК.

Цитоплазма эукариотических клеток отличается значительным разнообразием мембранных и немембранных органоидов. К эукариотическим организмам относят растения, животные и грибы. Размеры прокариотических клеток, как правило, на порядок меньше, чем размеры эукариотических. Большинство прокариот является одноклеточными организмами, а эукариоты — многоклеточными.

Сравнительная характеристика строения клеток растений, животных, бактерий и грибов

Кроме характерных для прокариот и эукариот особенностей, клетки растений, животных, грибов и бактерий обладают еще целым рядом особенностей. Так, клетки растений содержат специфические органоиды — хлоропласты, которые обусловливают их способность к фотосинтезу, тогда как у остальных организмов эти органоиды не встречаются. Безусловно, это не означает, что другие организмы не способны к фотосинтезу, поскольку, например, у бактерий он протекает на впячиваниях плазмалеммы и отдельных мембранных пузырьках в цитоплазме.

Растительные клетки, как правило, содержат крупные вакуоли, заполненные клеточным соком. В клетках животных, грибов и бактерий они также встречаются, но имеют совершенно иное происхождение и выполняют другие функции. Основным запасным веществом, встречающимся в виде твердых включений, у растений является крахмал, у животных и грибов — гликоген, а у бактерий — гликоген или волютин.

Еще одним отличительным признаком этих групп организмов является организация поверхностного аппарата: у клеток животных организмов клеточная стенка отсутствует, их плазматическая мембрана покрыта лишь тонким гликокаликсом, тогда как у всех остальных она есть. Это целиком объяснимо, поскольку способ питания животных связан с захватом пищевых частиц в процессе фагоцитоза, а наличие клеточной стенки лишило бы их данной возможности. Химическая природа вещества, входящего в состав клеточной стенки, неодинакова у различных групп живых организмов: если у растений это целлюлоза, то у грибов — хитин, а у бактерий — муреин. Сравнительная характеристика строения клеток растений, животных, грибов и бактерий

Признак	Бактерии	Животные	Грибы	Растения
Способ питания	Гетеротрофный или автотрофный	Гетеротрофный	Гетеротрофный	Автотрофный
Организация наследственной информации	Прокариоты	Эукариоты	Эукариоты	Эукариоты
Локализация ДНК	Нуклеоид, плазмиды	Ядро, митохондрии	Ядро, митохондрии	Ядро, митохондрии, пластиды
Плазматическая мембрана	Есть	Есть	Есть	Есть
Клеточная стенка	Муреиновая	—	Хитиновая	Целлюлозная
Цитоплазма	Есть	Есть	Есть	Есть
Органоиды	Рибосомы	Мембранные и немембранные, в том числе клеточный центр	Мембранные и немембранные	Мембранные и немембранные, в том числе пластиды
Органоиды движения	Жгутики и ворсинки	Жгутики и реснички	Жгутики и реснички	Жгутики и реснички
Вакуоли	Редко	Сократительные, пищеварительные	Иногда	Центральная вакуоль с клеточным соком
Включения	Гликоген, волютин	Гликоген	Гликоген	Крахмал

Отличия в строении клеток представителей разных царств живой природы приведены на рисунке.

Химический состав клетки. Макро- и микроэлементы. Взаимосвязь строения и функций неорганических и органических веществ (белков, нуклеиновых кислот, углеводов, липидов, АТФ), входящих в состав клетки. Роль химических веществ в клетке и организме человека

Химический состав клетки

В составе живых организмов обнаружено большинство химических элементов Периодической системы элементов Д. И. Менделеева, открытых к настоящему времени. С одной стороны, в них не содержится ни одного элемента, которого не было бы в неживой природе, а с другой стороны, их концентрации в телах неживой природы и живых организмах существенно различаются.

Эти химические элементы образуют неорганические и органические вещества. Несмотря на то, что в живых организмах преобладают неорганические вещества, именно органические вещества определяют уникальность их химического состава и феномена жизни в целом, поскольку они синтезируются преимущественно организмами в процессе жизнедеятельности и играют в реакциях важнейшую роль.

Изучением химического состава организмов и химических реакций, протекающих в них, занимается наука биохимия.

Следует отметить, что содержание химических веществ в различных клетках и тканях может существенно различаться. Например, если в животных клетках среди органических соединений преобладают белки, то в клетках растений — углеводы.

Содержание некоторых химических элементов в неживой природе и живых организмах, %

Химический элемент	Земная кора	Морская вода	Живые организмы
O	49.2	85.8	65–75
C	0.4	0.0035	15–18
H	1.0	10.67	8–10
N	0.04	0.37	1.5–3.0
P	0.1	0.003	0.20–1.0
S	0.15	0.09	0.15–0.2
K	2.35	0.04	0.15–0.4
Ca	3.25	0.05	0.04–2.0
Cl	0.2	0.06	0.05–0.1
Mg	2.35	0.14	0.02–0.03
Na	2.4	1.14	0.02–0.03
Fe	4.2	0.00015	0.01–0.015
Zn	< 0.01	0.00015	0.0003
Cu	< 0.01	< 0.00001	0.0002
I	< 0.01	0.000015	0.0001
F	0.1	2.07	0.0001

Макро- и микроэлементы

В живых организмах встречается около 80 химических элементов, однако только для 27 из этих элементов установлены их функции в клетке и организме. Остальные элементы присутствуют в незначительных количествах, и, по-видимому, попадают в организм с пищей, водой и воздухом. Содержание химических элементов в организме существенно различается. В зависимости от концентрации их делят на макроэлементы и микроэлементы.

Концентрация каждого из макроэлементов в организме превышает 0,01 %, а их суммарное содержание — 99 %. К макроэлементам относят кислород, углерод, водород, азот, фосфор, серу, калий, кальций, натрий, хлор, магний и железо. Первые четыре из перечисленных элементов (кислород, углерод, водород и азот) называют также органогенными, поскольку они входят в состав основных органических соединений. Фосфор и сера также являются компонентами ряда органических веществ, например белков и нуклеиновых кислот. Фосфор необходим для формирования костей и зубов.

Без оставшихся макроэлементов невозможно нормальное функционирование организма. Так, калий, натрий и хлор участвуют в процессах возбуждения клеток. Калий также необходим для работы многих ферментов и удержания воды в клетке. Кальций входит в состав клеточных стенок растений, костей, зубов и раковин моллюсков и требуется для сокращения мышечных клеток, а также для внутриклеточного движения. Магний является компонентом хлорофилла — пигмента, обеспечивающего протекание фотосинтеза. Он также принимает участие в биосинтезе белка. Железо, помимо того, что оно входит в состав гемоглобина, переносящего кислород в крови, необходимо для протекания процессов дыхания и фотосинтеза, а также для функционирования многих ферментов.

Микроэлементы содержатся в организме в концентрациях менее 0,01 %, а их суммарная концентрация в клетке не достигает и 0,1 %. К микроэлементам относятся цинк, медь, марганец, кобальт, йод, фтор и др. Цинк входит в состав молекулы гормона поджелудочной железы — инсулина, медь требуется для процессов фотосинтеза и дыхания. Кобальт является компонентом витамина В12, отсутствие которого приводит к анемии. Йод необходим для синтеза гормонов щитовидной железы, обеспечивающих нормальное протекание обмена веществ, а фтор связан с формированием эмали зубов.

Содержание химических элементов в различных клетках и организмах неодинаково, в значительной степени оно обусловлено условиями окружающей среды. Так, клетки морских водорослей содержат относительно много йода, позвоночных животных — железа, а моллюсков и ракообразных — меди.

Как недостаток, так и избыток или нарушение обмена макро- и микроэлементов приводят к развитию различных заболеваний. В частности, недостаток кальция и фосфора вызывает рахит, нехватка азота — тяжелую белковую недостаточность, дефицит железа — анемию, а отсутствие йода — нарушение образования гормонов щитовидной железы и снижение интенсивности обмена веществ. Уменьшение поступления фтора с водой и пищей в значительной степени обусловливает нарушение обновления эмали зубов и, как следствие, предрасположенность к кариесу. Свинец токсичен почти для всех организмов. Его избыток вызывает необратимые повреждения головного мозга и центральной нервной системы, что проявляется потерей зрения и слуха, бессонницей, почечной недостаточностью, судорогами, а также может привести к параличу и такому заболеванию, как рак. Острое отравление свинцом сопровождается внезапными галлюцинациями и заканчивается комой и смертью.

Недостаток макро- и микроэлементов можно компенсировать путем увеличения их содержания в пище и питьевой воде, а также за счет приема лекарственных препаратов. Так, йод содержится в морепродуктах и йодированной соли, кальций — в яичной скорлупе и т. п.

Взаимосвязь строения и функций неорганических и органических веществ (белков, нуклеиновых кислот, углеводов, липидов, АТФ), входящих в состав клетки. Роль химических веществ в клетке и организме человека

Неорганические вещества

Химические элементы клетки образуют различные соединения — неорганические и органические. К неорганическим веществам клетки относятся вода, минеральные соли, кислоты и др., а к органическим — белки, нуклеиновые кислоты, углеводы, липиды, АТФ, витамины и др..

Вода (Н₂О) — наиболее распространенное неорганическое вещество клетки, обладающее уникальными физико-химическими свойствами. У нее нет ни вкуса, ни цвета, ни запаха. Плотность и вязкость всех веществ оценивается по воде. Как и многие другие вещества, вода может находиться в трех агрегатных состояниях: твердом (лед), жидком и газообразном (пар). Температура плавления воды — $0°$С, температура кипения — $100°$С, однако растворение в воде других веществ может изменять эти характеристики. Теплоемкость воды также достаточно велика — 4200 кДж/моль·К, что дает ей возможность принимать участие в процессах терморегуляции. В молекуле воды атомы водорода расположены под углом $105°$, при этом общие электронные пары оттягиваются более электроотрицательным атомом кислорода. Это обусловливает дипольные свойства молекул воды (один их конец заряжен положительно, а другой — отрицательно) и возможность образования между молекулами воды водородных связей. Сцепление молекул воды лежит в основе явления поверхностного натяжения, капиллярности и свойств воды как универсального растворителя. Вследствие этого все вещества делятся на растворимые в воде (гидрофильные) и нерастворимые в ней (гидрофобные). Благодаря этим уникальным свойствам предопределено то, что вода стала основой жизни на Земле.

Среднее содержание воды в клетках организма неодинаково и может изменяться с возрастом. Так, у полуторамесячного эмбриона человека содержание воды в клетках достигает 97,5 %, у восьмимесячного — 83 %, у новорожденного снижается до 74 %, а у взрослого человека составляет в среднем 66 %. Однако клетки организма различаются содержанием воды. Так, в костях содержится около 20 % воды, в печени — 70 %, а в мозге — 86 %. В целом можно сказать, что концентрация воды в клетках прямо пропорциональна интенсивности обмена веществ.

Минеральные соли могут находиться в растворенном или нерастворенном состояниях. Растворимые соли диссоциируют на ионы — катионы и анионы. Наиболее важными катионами являются ионы калия и натрия, облегчающие перенос веществ через мембрану и участвующие в возникновении и проведении нервного импульса; а также ионы кальция, который принимает участие в процессах сокращения мышечных волокон и свертывании крови; магния, входящего в состав хлорофилла; железа, входящего в состав ряда белков, в том числе гемоглобина. Важнейшими анионами являются фосфат-анион, входящий в состав АТФ и нуклеиновых кислот, и остаток угольной кислоты, смягчающий колебания рН среды. Ионы минеральных солей обеспечивают и проникновение самой воды в клетку, и ее удержание в ней. Если в среде концентрация солей ниже, чем в клетке, то вода проникает в клетку. Также ионы определяют буферные свойства цитоплазмы, т. е. ее способность поддерживать постоянство слабощелочной рН цитоплазмы, несмотря на постоянное образование в клетке кислотных и щелочных продуктов.

Нерастворимые соли (CaCO₃, Ca₃(PO₄)₂ и др.) входят в состав костей, зубов, раковин и панцирей одноклеточных и многоклеточных животных.

Кроме того, в организмах могут вырабатываться и другие неорганические соединения, например кислоты и оксиды. Так, обкладочные клетки желудка человека вырабатывают соляную кислоту, которая активирует пищеварительный фермент пепсин, а оксид кремния пропитывает клеточные стенки хвощей и образует панцири диатомовых водорослей. В последние годы исследуется также роль оксида азота (II) в передаче сигналов в клетках и организме.

Органические вещества

Общая характеристика органических веществ клетки

Органические вещества клетки могут быть представлены как относительно простыми молекулами, так и более сложными. В тех случаях, когда сложная молекула (макромолекула) образована значительным числом повторяющихся более простых молекул, ее называют полимером, а структурные единицы — мономерами. В зависимости от того, повторяются или нет звенья полимеров, их относят к регулярным или нерегулярным. Полимеры составляют до 90 % массы сухого вещества клетки. Они относятся к трем основным классам органических соединений — углеводам (полисахариды), белкам и нуклеиновым кислотам. Регулярными полимерами являются полисахариды, а белки и нуклеиновые кислоты — нерегулярными. В белках и нуклеиновых кислотах последовательность мономеров крайне важна, так как они выполняют информационную функцию.

Углеводы

Углеводы — это органические соединения, в состав которых входят в основном три химических элемента — углерод, водород и кислород, хотя целый ряд углеводов содержит также азот или серу. Общая формула углеводов — С_m(H₂O)_n. Их делят на простые и сложные углеводы.

Простые углеводы (моносахариды) содержат единственную молекулу сахара, которую невозможно расщепить на более простые. Это кристаллические вещества, сладкие на вкус и хорошо растворимые в воде. Моносахариды принимают активное участие в обмене веществ в клетке и входят в состав сложных углеводов — олигосахаридов и полисахаридов.

Моносахариды классифицируют по количеству углеродных атомов (С₃–С₉), например, пентозы (С₅) и гексозы (С₆). К пентозам относятся рибоза и дезоксирибоза. Рибоза входит в состав РНК и АТФ. Дезоксирибоза является компонентом ДНК. Гексозы (С₆Н₁₂О₆) — это глюкоза, фруктоза, галактоза и др. Глюкоза (виноградный сахар) встречается во всех организмах, в том числе в крови человека, поскольку является энергетическим резервом. Она входит в состав многих сложных сахаров: сахарозы, лактозы, мальтозы, крахмала, целлюлозы и др. Фруктоза (плодовый сахар) в наибольших концентрациях содержится в плодах, меде, корнеплодах сахарной свеклы. Она не только принимает активное участие в процессах обмена веществ, но и входит в состав сахарозы и некоторых полисахаридов, например инсулина.

Большинство моносахаридов способно давать реакцию серебряного зеркала и восстанавливать медь при добавлении фелинговой жидкости (смесь растворов сульфата меди (II) и калий-натрий виннокислого) и кипячении.

К олигосахаридам относят углеводы, образованные несколькими остатками моносахаридов. Они в основном также хорошо растворимы в воде и сладки на вкус. В зависимости от количества этих остатков различают дисахариды (два остатка),трисахариды (три) и др. К дисахаридам относятся сахароза, лактоза, мальтоза и др. Сахароза (свекловичный или тростниковый сахар) состоит из остатков глюкозы и фруктозы, она встречается в запасающих органах некоторых растений. Особенно много сахарозы в корнеплодах сахарной свеклы и сахарного тростника, откуда их получают промышленным способом. Она служит эталоном сладости углеводов. Лактоза, или молочный сахар, образована остатками глюкозы и галактозы, содержится в материнском и коровьем молоке. Мальтоза (солодовый сахар) состоит из двух остатков глюкозы. Она образуется в процессе расщепления полисахаридов в семенах растений и в пищеварительной системе человека, используется при производстве пива.

Полисахариды — это биополимеры, мономерами которых являются остатки моно- или дисахаридов. Большинство полисахаридов нерастворимы в воде и несладкие на вкус. К ним относятся крахмал, гликоген, целлюлоза и хитин. Крахмал — это белое порошкообразное вещество, не смачиваемое водой, но образующее при заваривании горячей водой взвесь — клейстер. В действительности крахмал состоит из двух полимеров — менее разветвленной амилозы и более разветвленного амилопектина (рис. 2.9). Мономером как амилозы, так и амилопектина является глюкоза. Крахмал — основное запасное вещество растений, которое в огромных количествах накапливается в семенах, плодах, клубнях, корневищах и других запасающих органах растений. Качественной реакцией на крахмал является реакция с йодом, при которой крахмал окрашивается в сине-фиолетовый цвет.

Гликоген (животный крахмал) — это запасной полисахарид животных и грибов, который у человека в наибольших количествах накапливается в мышцах и печени. Он также нерастворим в воде и несладок на вкус. Мономером гликогена является глюкоза. По сравнению с молекулами крахмала, молекулы гликогена еще более разветвлены.

Целлюлоза, или клетчатка, — основной опорный полисахарид растений. Мономером целлюлозы является глюкоза. Неразветвленные молекулы целлюлозы образуют пучки, которые входят в состав клеточных стенок растений. Целлюлоза является основой древесины, она используется в строительстве, при производстве тканей, бумаги, спирта и многих органических веществ. Целлюлоза химически инертна и не растворяется ни в кислотах, ни в щелочах. Она также не расщепляется ферментами пищеварительной системы человека, однако ее перевариванию способствуют бактерии толстого кишечника. Кроме того, клетчатка стимулирует сокращения стенок желудочно-кишечного тракта, способствуя улучшению его работы.

Хитин — это полисахарид, мономером которого является азотсодержащий моносахарид. Он входит в состав клеточных стенок грибов и панцирей членистоногих. В пищеварительной системе человека также отсутствует фермент переваривания хитина, его имеют лишь некоторые бактерии.

Функции углеводов. Углеводы выполняют в клетке пластическую (строительную), энергетическую, запасающую и опорную функции. Они образуют клеточные стенки растений и грибов. Энергетическая ценность расщепления 1 г углеводов составляет 17,2 кДж. Глюкоза, фруктоза, сахароза, крахмал и гликоген являются запасными веществами. Углеводы могут также входить в состав сложных липидов и белков, образуя гликолипиды и гликопротеины, в частности в клеточных мембранах. Не менее важной представляется роль углеводов в межклеточном узнавании и восприятии сигналов внешней среды, поскольку они в составе гликопротеинов выполняют функции рецепторов.

Липиды

Липиды — это разнородная в химическом отношении группа низкомолекулярных веществ с гидрофобными свойствами. Данные вещества нерастворимы в воде, образуют в ней эмульсии, но при этом хорошо растворяются в органических растворителях. Липиды маслянисты на ощупь, многие из них оставляют на бумаге характерные невысыхающие следы. Вместе с белками и углеводами они являются одними из основных компонентов клеток. Содержание липидов в различных клетках неодинаково, особенно много их в семенах и плодах некоторых растений, в печени, сердце, крови.

В зависимости от строения молекулы липиды делят на простые и сложные. К простым липидам относятся нейтральные липиды (жиры), воски и стероиды. Сложные липиды содержат и другой, нелипидный компонент. Наиболее важными из них являются фосфолипиды, гликолипиды и др.

Жиры являются сложными эфирами трехатомного спирта глицерина и высших жирных кислот. Большинство жирных кислот содержит 14–22 углеродных атома. Среди них есть как насыщенные, так и ненасыщенные, то есть содержащие двойные связи. Из насыщенных жирных кислот чаще всего встречаются пальмитиновая и стеариновая, а из ненасыщенных — олеиновая. Некоторые ненасыщенные жирные кислоты не синтезируются в организме человека или синтезируются в недостаточном количестве, и поэтому являются незаменимыми. Остатки глицерина образуют гидрофильные «головки», а остатки жирных кислот — гидрофобные «хвосты».

Жиры выполняют в клетках в основном запасающую функцию и служат источником энергии. Ими богата подкожная жировая клетчатка, выполняющая амортизационную и термоизоляционную функции, а у вод ных животных — еще и повышающая плавучесть. Жиры растений большей частью содержат ненасыщенные жирные кислоты, вследствие чего они являются жидкими и называются маслами. Масла содержатся в семенах многих растений, таких как подсолнечник, соя, рапс и др.

Воски — это сложные эфиры и смеси жирных кислот и жирных спиртов. У растений они образуют пленку на поверхности листа, которая защищает от испарения, проникновения патогенов и т. п. У ряда животных они покрывают тело или служат для построения сот.

К стероидам относятся такие липиды, как холестерол — обязательный компонент клеточных мембран, а также половые гормоны эстрадиол, тестостерон, витамин D и др.

Фосфолипиды, помимо остатков глицерина и жирных кислот, содержат остаток ортофосфорной кислоты. Они входят в состав клеточных мембран и обеспечивают их барьерные свойства.

Гликолипиды также являются компонентами мембран, но их содержание там невелико. Нелипидной частью гликолипидов являются углеводы.

Функции липидов. Липиды выполняют в клетке пластическую (строительную), энергетическую, запасающую, защитную, выделительную и регуляторную функции, кроме того, они являются витаминами. Это обязательный компонент клеточных мембран. При расщеплении 1 г липидов выделяется 38,9 кДж энергии. Они откладываются в запас в различных органах растений и животных. К тому же подкожная жировая клетчатка защищает внутренние органы от переохлаждения или перегревания, а также ударов. Регуляторная функция липидов связана с тем, что некоторые из них являются гормонами. Жировое тело насекомых служит для выделения.

Белки

Белки — это высокомолекулярные соединения, биополимеры, мономерами которых являются аминокислоты, связанные пептидными связями.

Аминокислотой называют органическое соединение, имеющее аминогруппу, карбоксильную группу и радикал. Всего в природе встречается около 200 аминокислот, которые различаются радикалами и взаимным расположением функциональных групп, но только 20 из них могут входить в состав белков. Такие аминокислоты называют протеиногенными.

К сожалению, не все протеиногенные аминокислоты могут синтезироваться в организме человека, поэтому их делят на заменимые и незаменимые. Заменимые аминокислоты образуются в организме человека в необходимом количестве, а незаменимые — нет. Они должны поступать с пищей, но могут и частично синтезироваться микроорганизмами кишечника. Полностью незаменимых аминокислот насчитывается 8. К ним относятся валин, изолейцин, лейцин, лизин, метионин, треонин, триптофан и фенилаланин. Несмотря на то, что в растениях синтезируются абсолютно все протеиногенные аминокислоты, растительные белки являются неполноценными, поскольку не содержат полного набора аминокислот, к тому же наличие белка в вегетативных частях растений редко превышает 1–2 % массы. Поэтому необходимо употреблять в пищу белки не только растительного, но и животного происхождения.

Последовательность из двух аминокислот, связанных пептидными связями, называется дипептидом, из трех — трипептидом и т. д. Среди пептидов встречаются такие важные соединения, как гормоны (окситоцин, вазопрессин), антибиотики и др. Цепочка из более чем двадцати аминокислот называется полипептидом, а полипептиды, содержащие более 60 аминокислотных остатков, — это белки.

Уровни структурной организации белка. Белки могут иметь первичную, вторичную, третичную и четвертичную структуры.

Первичная структура белка — это линейная последовательность аминокислот, соединенных пептидной связью. Первичная структура в конечном итоге определяет специфичность белка и его уникальность, поскольку, если даже предположить, что в среднем белок содержит 500 аминокислотных остатков, то число их возможных комбинаций составляет 20 500. Поэтому изменение расположения хотя бы одной аминокислоты в первичной структуре влечет за собой изменение вторичной и более высоких структур, а также свойств белка в целом.

Особенности строения белка обусловливают его пространственную укладку — возникновение вторичной и третичной структур.

Вторичная структура представляет собой пространственную укладку белковой молекулы в виде спирали или складок, удерживаемой водородными связями между атомами кислорода и водорода пептидных группировок разных витков спирали или складок. Многие белки содержат более-менее длинные участки со вторичной структурой. Это, например, кератины волос и ногтей, фиброин шелка.

Третичная структура белка (глобула) также является формой пространственной укладки полипептидной цепи, удерживаемой гидрофобными, водородными, дисульфидными (S—S) и другими связями. Она характерна для большинства белков организма, например миоглобина мышц.

Четвертичная структура — наиболее сложная, образованная несколькими полипептидными цепями, соединенными в основном теми же связями, что и в третичной (гидрофобными, ионными и водородными), а также иными слабыми взаимодействиями. Четвертичная структура характерна для немногих белков, таких как гемоглобин, хлорофилл и др.

По форме молекулы различают фибриллярные и глобулярные белки. Первые из них вытянуты, как, например, коллаген соединительной ткани или кератины волос и ногтей. Глобулярные же белки имеют форму клубка (глобулы), как миоглобин мышц.

Простые и сложные белки. Белки могут быть простыми и сложными. Простые белки состоят только из аминокислот, тогда как сложные белки (липопротеины, хромопротеины, гликопротеины, нуклеопротеины и др.) содержат белковую и небелковую части. Хромопротеины содержат окрашенную небелковую часть. К ним относятся гемоглобин, миоглобин, хлорофилл, цитохромы и др. Так, в составе гемоглобина каждая из четырех полипептидных цепей белка глобина связана с небелковой частью — гемом, в центре которого находится ион железа, придающий гемоглобину красную окраску. Небелковой частью липопротеинов является липид, а гликопротеинов — углевод. Как липопротеины, так и гликопротеины входят в состав клеточных мембран. Нуклеопротеины представляют собой комплексы белков и нуклеиновых кислот (ДНК и РНК). Они выполняют важнейшие функции в процессах хранения и передачи наследственной информации.

Свойства белков. Многие белки хорошо растворимы в воде, однако есть среди них и такие, которые растворяются только в растворах солей, щелочей, кислот или органических растворителях. Структура молекулы белка и его функциональная активность зависят от условий окружающей среды. Утрата белковой молекулой своей структуры при сохранении первичной, называется денатурацией.

Денатурация происходит вследствие изменения температуры, рН, атмосферного давления, под действием кислот, щелочей, солей тяжелых металлов, органических растворителей и т. п. Обратный процесс восстановления вторичной и более высоких структур называется ренатурацией, однако он не всегда возможен. Полное разрушение белковой молекулы называется деструкцией.

Функции белков. Белки выполняют в клетке ряд функций: пластическую (строительную), каталитическую (ферментативную), энергетическую, сигнальную (рецепторную), сократительную (двигательную), транспортную, защитную, регуляторную и запасающую.

Строительная функция белков связана с их наличием в клеточных мембранах и структурных компонентах клетки. Энергетическая — обусловлена тем, что при расщеплении 1 г белка высвобождается 17.2 кДж энергии. Белки-рецепторы мембран принимают активное участие в восприятии сигналов окружающей среды и их передаче по клетке, а также в межклеточном узнавании. Без белков невозможно движение клеток и организмов в целом, так как они составляют основу жгутиков и ресничек, а также обеспечивают сокращение мышц и перемещение внутриклеточных компонентов. В крови человека и многих животных белок гемоглобин переносит кислород и часть углекислого газа, другие белки транспортируют ионы и электроны. Защитная роль белков связана, в первую очередь, с иммунитетом, поскольку белок интерферон способен уничтожать многие вирусы, а белки-антитела подавляют развитие бактерий и иных чужеродных агентов. Среди белков и пептидов немало гормонов, например, гормон поджелудочной железы — инсулин, регулирующий концентрацию глюкозы в крови. У некоторых организмов белки могут откладываться в запас, как у бобовых в семенах, или белки куриного яйца.

Нуклеиновые кислоты

Нуклеиновые кислоты — это биополимеры, мономерами которых являются нуклеотиды. В настоящее время известно два типа нуклеиновых кислот: рибонуклеиновая (РНК) и дезоксирибонуклеиновая (ДНК).

Нуклеотид образован азотистым основанием, остатком сахара-пентозы и остатком ортофосфорной кислоты. Особенности нуклеотидов в основном определяются азотистыми основаниями, входящими в их состав, поэтому даже условно нуклеотиды обозначаются по первым буквам их названий. В состав нуклеотидов могут входить пять азотистых оснований: аденин (А), гуанин (Г), тимин (Т), урацил (У) и цитозин (Ц). Пентозы нуклеотидов — рибоза и дезоксирибоза — определяют, какой нуклеотид будет образован — рибонуклеотид или дезоксирибонуклеотид. Рибонуклеотиды являются мономерами РНК, могут выступать в качестве сигнальных молекул (цАМФ) и входить в состав макроэргических соединений, например АТФ, и коферментов, таких как НАДФ, НАД, ФАД и др., а дезоксирибонуклеотиды входят в состав ДНК.

Дезоксирибонуклеиновая кислота (ДНК) — двухцепочечный биополимер, мономерами которого являются дезоксирибонуклеотиды. В состав дезоксирибонуклеотидов входят только четыре азотистых основания из пяти возможных — аденин (А), тимин (Т), гуанин (Г) или цитозин (Ц), а также остатки дезоксирибозы и ортофосфорной кислоты. Нуклеотиды в цепи ДНК соединяются между собой через остатки ортофосфорной кислоты, образуя фосфодиэфирную связь. При образовании двухцепочечной молекулы азотистые основания направлены вовнутрь молекулы. Однако соединение цепей ДНК происходит не случайным образом — азотистые основания разных цепей соединяются между собой водородными связями по принципу комплементарности: аденин соединяется с тимином двумя водородными связями (А=Т), а гуанин с цитозином — тремя (Г$≡$Ц).

Для нее были установлены правила Чаргаффа:

1. Количество нуклеотидов ДНК, содержащих аденин, равно количеству нуклеотидов, содержащих тимин (А=Т).
2. Количество нуклеотидов ДНК, содержащих гуанин, равно количеству нуклеотидов, содержащих цитозин (Г$≡$Ц).
3. Сумма дезоксирибонуклеотидов, содержащих аденин и гуанин, равна сумме дезоксирибонуклеотидов, содержащих тимин и цитозин (А+Г = Т+Ц).
4. Отношение суммы дезоксирибонуклеотидов, содержащих аденин и тимин, к сумме дезоксирибонуклеотидов, содержащих гуанин и цитозин, зависит от вида организмов.

Структура ДНК была расшифрована Ф. Криком и Д. Уотсоном (Нобелевская премия по физиологии и медицине, 1962 г.). Согласно их модели, молекула ДНК представляет собой правозакрученную двойную спираль. Расстояние между нуклеотидами в цепи ДНК равно 0.34 нм.

Важнейшим свойством ДНК является способность к репликации (самоудвоению). Основной функцией ДНК является хранение и передача наследственной информации, которая записана в виде последовательностей нуклеотидов. Стабильность молекулы ДНК поддерживается за счет мощных систем репарации (восстановления), но даже они не способны полностью устранить неблагоприятные влияния, что в конечном итоге приводит к возникновению мутаций. ДНК эукариотических клеток сосредоточена в ядре, митохондриях и пластидах, а прокариотических — находится прямо в цитоплазме. Ядерная ДНК является основой хромосом, она представлена незамкнутыми молекулами. ДНК митохондрий, пластид и прокариот имеет кольцевую форму.

Рибонуклеиновая кислота (РНК) — биополимер, мономерами которого являются рибонуклеотиды. Они содержат также четыре азотистых основания — аденин (А), урацил (У), гуанин (Г) или цитозин (Ц), отличаясь тем самым от ДНК по одному из оснований (вместо тимина в РНК встречается урацил). Остаток сахара-пентозы в рибонуклеотидах представлен рибозой. РНК — в основном одноцепочечные молекулы, за исключением некоторых вирусных. Выделяют три основных типа РНК: информационные, или матричные (иРНК, мРНК), рибосомальные (рРНК) и транспортные (тРНК). Все они образуются в процессе транскрипции — переписывания с молекул ДНК.

иРНК составляют наименьшую фракцию РНК в клетке (2– 4 %), что компенсируется их разнообразием, так как в одной клетке могут содержаться тысячи различных иРНК. Это одноцепочечные молекулы, являющиеся матрицами для синтеза полипептидных цепей. Информация о структуре белка записана в них в виде последовательностей нуклеотидов, причем каждую аминокислоту кодирует триплет нуклеотидов — кодон.

рРНК представляют собой наиболее многочисленный тип РНК в клетке (до 80 %). Их молекулярная масса составляет в среднем 3000–5000; образуются в ядрышках и входят в состав клеточных органоидов — рибосом. рРНК, по-видимому, также играют определенную роль в процессе синтеза белка.

тРНК — наименьшие из молекул РНК, так как содержат всего 73–85 нуклеотидов. Их доля от общего количества РНК клетки составляет около 16 %. Функция тРНК — транспорт аминокислот к месту синтеза белка (на рибосомы). По форме молекулы тРНК напоминают листок клевера. На одном из концов молекулы находится участок для прикрепления аминокислоты, а в одной из петель — триплет нуклеотидов, комплементарный кодону иРНК и определяющий, какую именно аминокислоту будет переносить тРНК — антикодон.

Все типы РНК принимают активное участие в процессе реализации наследственной информации, которая с ДНК переписывается на иРНК, а на последней осуществляется синтез белка. тРНК в процессе синтеза белка доставляет аминокислоты к рибосомам, а рРНК входит в состав непосредственно рибосом.

Аденозинтрифосфорная кислота (АТФ) — это нуклеотид, содержащий, помимо азотистого основания аденина и остатка рибозы, три остатка фосфорной кислоты. Связи между двумя последними фосфорными остатками — макроэргические (при расщеплении выделяется 42 кДж/моль энергии), тогда как стандартная химическая связь при расщеплении дает 12 кДж/моль. При необходимости в энергии макроэргическая связь АТФ расщепляется, образуются аденозиндифосфорная кислота (АДФ), фосфорный остаток и выделяется энергия:

АТФ + Н₂О $→$ АДФ + H₃PO₄ + 42 кДж.

АДФ также может расщепляться с образованием АМФ (аденозинмонофосфорной кислоты) и остатка фосфорной кислоты:

АДФ + Н₂О $→$ АМФ + H₃PO₄ + 42 кДж.

В процессе энергетического обмена (при дыхании, брожении), а также в процессе фотосинтеза АДФ присоединяет фосфорный остаток и превращается в АТФ. Реакция восстановления АТФ называется фосфорилированием. АТФ является универсальным источником энергии для всех процессов жизнедеятельности живых организмов.

Изучение химического состава клеток всех живых организмов показало, что они содержат одни и те же химические элементы, химические вещества, выполняющие одинаковые функции. Более того, участок ДНК, перенесенный из одного организма в другой, будет в нем работать, а белок, синтезированный бактериями или грибами, будет выполнять функции гормона или фермента в организме человека. Это является одним из доказательств единства происхождения органического мира.

Строение клетки. Взаимосвязь строения и функций частей и органоидов клетки — основа ее целостности

Строение клетки

Строение прокариотических и эукариотических клеток

Основными структурными компонентами клеток являются плазматическая мембрана, цитоплазма и наследственный аппарат. В зависимости от особенностей организации различают два основных типа клеток: прокариотические и эукариотические. Главным отличием прокариотических клеток от эукариотических является организация их наследственного аппарата: у прокариот он находится непосредственно в цитоплазме (эта область цитоплазмы называется нуклеоидом) и не отделен от нее мембранными структурами, тогда как у эукариот бульшая часть ДНК сосредоточена в ядре, окруженном двойной мембраной. Кроме того, генетическая информация прокариотических клеток, находящаяся в нуклеоиде, записана в кольцевой молекуле ДНК, а у эукариот молекулы ДНК незамкнутые.

В отличие от эукариот, цитоплазма прокариотических клеток содержит также небольшое количество органоидов, тогда как для эукариотических характерно значительное разнообразие этих структур.

Строение и функции биологических мембран

Строение биомембраны. Мембраны, ограничивающие клетки и мембранные органоиды эукариотических клеток, имеют общий химический состав и строение. В их состав входят липиды, белки и углеводы. Липиды мембраны представлены в основном фосфолипидами и холестерином. Большинство белков мембран относится к сложным белкам, например гликопротеинам. Углеводы не встречаются в мембране самостоятельно, они связаны с белками и липидами. Толщина мембран составляет 7–10 нм.

Согласно общепринятой в настоящее время жидкостно-мозаичной модели строения мембран, липиды образуют двойной слой, или липидный бислой, в котором гидрофильные «головки» молекул липидов обращены наружу, а гидрофобные «хвосты» спрятаны вовнутрь мембраны. Эти «хвосты» благодаря своей гидрофобности обеспечивают разделение водных фаз внутренней среды клетки и ее окружения. С липидами с помощью различных типов взаимодействия связаны белки. Часть белков расположена на поверхности мембраны. Такие белки называют периферическими, или поверхностными. Другие белки частично или полностью погружены в мембрану — это интегральные, или погруженные белки. Белки мембран выполняют структурную, транспортную, каталитическую, рецепторную и другие функции.

Мембраны не похожи на кристаллы, их компоненты постоянно находятся в движении, вследствие чего между молекулами липидов возникают разрывы — поры, через которые в клетку могут попадать или покидать ее различные вещества.

Биологические мембраны различаются по расположению в клетке, химическому составу и выполняемым функциям. Основные типы мембран — плазматическая и внутренние. Плазматическая мембрана содержит около 45 % липидов (в т. ч. гликолипидов), 50 % белков и 5 % углеводов. Цепочки углеводов, входящих в состав сложных белков-гликопротеинов и сложных липидов-гликолипидов, выступают над поверхностью мембраны. Гликопротеины плазмалеммы чрезвычайно специфичны. Так, например, по ним происходит взаимное узнавание клеток, в том числе сперматозоида и яйцеклетки.

На поверхности животных клеток углеводные цепочки образуют тонкий поверхностный слой — гликокаликс. Он выявлен почти во всех животных клетках, но степень его выраженности неодинакова (10–50 мкм). Гликокаликс обеспечивает непосредственную связь клетки с внешней средой, в нем происходит внеклеточное пищеварение; в гликокаликсе размещены рецепторы. Клетки бактерий, растений и грибов, помимо плазмалеммы, окружены еще и клеточными оболочками.

Внутренние мембраны эукариотических клеток разграничивают различные части клетки, образуя своеобразные «отсеки» — компартменты, что способствует разделению различных процессов обмена веществ и энергии. Они могут различаться по химическому составу и выполняемым функциям, но общий план строения у них сохраняется.

Функции мембран:

1. Ограничивающая. Заключается в том, что они отделяют внутреннее пространство клетки от внешней среды. Мембрана является полупроницаемой, то есть ее свободно преодолевают только те вещества, которые необходимы клетке, при этом существуют механизмы транспорта необходимых веществ.
2. Рецепторная. Связана в первую очередь с восприятием сигналов окружающей среды и передачей этой информации внутрь клетки. За эту функцию отвечают специальные белки-рецепторы. Мембранные белки отвечают еще и за клеточное узнавание по принципу «свой-чужой», а также за образование межклеточных соединений, наиболее изученными из которых являются синапсы нервных клеток.
3. Каталитическая. На мембранах расположены многочисленные ферментные комплексы, вследствие чего на них происходят интенсивные синтетические процессы.
4. Энерготрансформирующая. Связана с образованием энергии, ее запасанием в виде АТФ и расходованием.
5. Компартментализация. Мембраны разграничивают также пространство внутри клетки, разделяя тем самым исходные вещества реакции и ферменты, которые могут осуществлять соответствующие реакции.
6. Образование межклеточных контактов. Несмотря на то, что толщина мембраны настолько мала, что ее невозможно различить невооруженным глазом, она, с одной стороны, служит достаточно надежным барьером для ионов и молекул, в особенности водорастворимых, а с другой — обеспечивает их перенос в клетку и наружу.
7. Транспортная.

Мембранный транспорт. В связи с тем, что клетки как элементарные биологические системы являются открытыми системами, для обеспечения обмена веществ и энергии, поддержания гомеостаза, роста, раздражимости и других процессов требуется перенос веществ через мембрану — мембранный транспорт. В настоящее время транспорт веществ через мембрану клетки делят на активный, пассивный, эндо- и экзоцитоз.

Пассивный транспорт — это вид транспорта, который происходит без затраты энергии от большей концентрации к меньшей. Растворимые в липидах небольшие неполярные молекулы (О₂, СО₂) легко проникают в клетку путем простой диффузии. Нерастворимые же в липидах, в том числе заряженные небольшие частицы, подхватываются белкамипереносчиками или проходят через специальные каналы (глюкоза, аминокислоты, К⁺, PO₄^3-). Такой вид пассивного транспорта называется облегченной диффузией. Вода поступает в клетку через поры в липидной фазе, а также по специальным каналам, выстланным белками. Транспорт воды через мембрану называется осмосом.

Осмос имеет чрезвычайно важное значение в жизни клетки, так как если ее поместить в раствор с более высокой концентрацией солей, чем в клеточном растворе, то вода начнет выходить из клетки, и объем живого содержимого начнет уменьшаться. У животных клеток происходит съеживание клетки в целом, а у растительных — отставание цитоплазмы от клеточной стенки, которое называется плазмолизом. При помещении клетки в менее концентрированный, чем цитоплазма, раствор, транспорт воды происходит в обратном направлении — в клетку. Однако существуют пределы растяжимости цитоплазматической мембраны, и животная клетка в конце концов разрывается, а у растительной этого не позволяет сделать прочная клеточная стенка. Явление заполнения клеточным содержимым всего внутреннего пространства клетки называется деплазмолизом. Внутриклеточную концентрацию солей следует учитывать при приготовлении лекарственных препаратов, особенно для внутривенного введения, так как это может приводить к повреждению клеток крови (для этого используют физиологический раствор с концентрацией 0,9 % хлорида натрия). Это не менее важно при культивировании клеток и тканей, а также органов животных и растений.

Активный транспорт протекает с затратой энергии АТФ от меньшей концентрации вещества к большей. Он осуществляется с помощью специальных белков-насосов. Белки перекачивают через мембрану ионы К⁺, Na⁺, Са²⁺ и другие, что способствует транспорту важнейших органических веществ, а также возникновению нервных импульсов и т. д.

Эндоцитоз — это активный процесс поглощения веществ клеткой, при котором мембрана образует впячивания, а затем формирует мембранные пузырьки — фагосомы, в которых заключены поглощаемые объекты. Затем с фагосомой сливается первичная лизосома, и образуется вторичная лизосома, или фаголизосома, или пищеварительная вакуоль. Содержимое пузырька расщепляется ферментами лизосом, а продукты расщепления поглощаются и усваиваются клеткой. Непереваренные остатки удаляются из клетки путем экзоцитоза. Различают два основных вида эндоцитоза: фагоцитоз и пиноцитоз.

Фагоцитоз — это процесс захвата клеточной поверхностью и поглощения клеткой твердых частиц, а пиноцитоз — жидкости. Фагоцитоз протекает в основном в животных клетках (одноклеточные животные, лейкоциты человека), он обеспечивает их питание, а часто и защиту организма . Путем пиноцитоза происходит поглощение белков, комплексов антиген-антитела в процессе иммунных реакций и т. д. Однако путем пиноцитоза или фагоцитоза в клетку также попадают многие вирусы. В клетках растений и грибов фагоцитоз практически невозможен, так как они окружены прочными клеточными оболочками.

Экзоцитоз — процесс, обратный эндоцитозу. Таким образом выделяются непереваренные остатки пищи из пищеварительных вакуолей, выводятся необходимые для жизнедеятельности клетки и организма в целом вещества. Например, передача нервных импульсов происходит благодаря выделению посылающим импульс нейроном химических посредников — медиаторов, а в растительных клетках так выделяются вспомогательные углеводы клеточной оболочки.

Клеточные оболочки клеток растений, грибов и бактерий. Снаружи от мембраны клетка может выделять прочный каркас — клеточную оболочку, или клеточную стенку.

У растений основу клеточной оболочки составляет целлюлоза, упакованная в пучки по 50–100 молекул. Промежутки между ними заполняют вода и другие углеводы. Оболочка растительной клетки пронизана канальцами — плазмодесмами, через которые проходят мембраны эндоплазматической сети. По плазмодесмам осуществляется транспорт веществ между клетками. Однако транспорт веществ, например воды, может происходить и по самим клеточным стенкам. Со временем в клеточной оболочке растений накапливаются различные вещества, в том числе дубильные или жироподобные, что приводит к одревеснению или опробковению самой клеточной стенки, вытеснению воды и отмиранию клеточного содержимого. Между клеточными стенками соседних клеток растений располагаются желеобразные прокладки — срединные пластинки, которые скрепляют их между собой и цементируют тело растения в целом. Они разрушаются только в процессе созревания плодов и при опадании листьев.

Клеточные стенки клеток грибов образованы хитином — углеводом, содержащим азот. Они достаточно прочны и являются внешним скелетом клетки, но все же, как и у растений, препятствуют фагоцитозу.

У бактерий в состав клеточной стенки входит углевод с фрагментами пептидов — муреин, однако его содержание существенно различается у разных групп бактерий. Поверх от клеточной стенки могут выделяться также иные полисахариды, образующие слизистую капсулу, защищающую бактерии от внешних воздействий.

Оболочка определяет форму клетки, служит механической опорой, выполняет защитную функцию, обеспечивает осмотические свойства клетки, ограничивая растяжение живого содержимого и предотвращая разрыв клетки, увеличивающейся вследствие поступления воды. Кроме того, клеточную стенку преодолевают вода и растворенные в ней вещества, прежде чем попасть в цитоплазму или, наоборот, при выходе из нее, при этом по клеточным стенкам вода транспортируется быстрее, чем по цитоплазме.

Цитоплазма

Цитоплазма — это внутреннее содержимое клетки. В нее погружены все органоиды клетки, ядро и разнообразные продукты жизнедеятельности.

Цитоплазма связывает все части клетки между собой, в ней протекают многочисленные реакции обмена веществ. Цитоплазма отделяется от окружающей среды и делится на отсеки мембранами, то есть клеткам присуще мембранное строение. Она может находиться в двух состояниях — золя и геля. Золь — это полужидкое, киселеобразное состояние цитоплазмы, при котором процессы жизнедеятельности протекают наиболее интенсивно, а гель — более плотное, студнеобразное состояние, затрудняющее протекание химических реакций и транспорт веществ.

Жидкая часть цитоплазмы без органоидов называется гиалоплазмой. Гиалоплазма, или цитозоль, представляет собой коллоидный раствор, в котором находится своеобразная взвесь достаточно крупных частиц, например белков, окруженных диполями молекул воды. Осаждения этой взвеси не происходит вследствие того, что они имеют одинаковый заряд и отталкиваются друг от друга.

Органоиды

Органоиды — это постоянные компоненты клетки, выполняющие определенные функции.

В зависимости от особенностей строения их делят на мембранные и немембранные. Мембранные органоиды, в свою очередь, относят к одномембранным (эндоплазматическая сеть, комплекс Гольджи и лизосомы) или двумембранным (митохондрии, пластиды и ядро). Немембранными органоидами являются рибосомы, микротрубочки, микрофиламенты и клеточный центр. Прокариотам из перечисленных органоидов присущи только рибосомы.

Строение и функции ядра. Ядро — крупный двумембранный органоид, лежащий в центре клетки или на ее периферии. Размеры ядра могут колебаться в пределах 3–35 мкм. Форма ядра чаще сферическая или эллипсоидная, однако имеются также палочковидные, веретеновидные, бобовидные, лопастные и даже сегментированные ядра. Некоторые исследователи считают, что форма ядра соответствует форме самой клетки.

Большинство клеток имеет одно ядро, но, например, в клетках печени и сердца их может быть два, а в ряде нейронов — до 15. Волокна скелетных мышц содержат обычно много ядер, однако они не являются клетками в полном смысле этого слова, поскольку образуются в результате слияния нескольких клеток.

Ядро окружено ядерной оболочкой, а его внутреннее пространство заполнено ядерным соком, или нуклеоплазмой (кариоплазмой), в которую погружены хроматин и ядрышко. Ядро выполняет такие важнейшие функции, как хранение и передача наследственной информации, а также контроль жизнедеятельности клетки.

Роль ядра в передаче наследственной информации была убедительно доказана в экспериментах с зеленой водорослью ацетабулярией. В единственной гигантской клетке, достигающей в длину 5 см, различают шляпку, ножку и ризоид. При этом она содержит только одно ядро, расположенное в ризоиде. В 1930-е годы И. Хеммерлинг пересадил ядро одного вида ацетабулярии с зеленой окраской в ризоид другого вида, с коричневой окраской, у которого ядро было удалено. Через некоторое время у растения с пересаженным ядром выросла новая шляпка, как у водоросли- донора ядра. В то же время отделенные от ризоида шляпка или ножка, не содержащие ядра, через некоторое время погибали.

Ядерная оболочка образована двумя мембранами — наружной и внутренней, между которыми есть пространство. Межмембранное пространство сообщается с полостью шероховатой эндоплазматической сети, а наружная мембрана ядра может нести рибосомы. Ядерная оболочка пронизана многочисленными порами, окантованными специальными белками. Через поры происходит транспорт веществ: в ядро попадают необходимые белки (в т. ч. ферменты), ионы, нуклеотиды и другие вещества, и покидают его молекулы РНК, отработанные белки, субъ единицы рибосом. Таким образом, функциями ядерной оболочки являются отделение содержимого ядра от цитоплазмы, а также регуляция обмена веществ между ядром и цитоплазмой.

Нуклеоплазмой называют содержимое ядра, в которое погружены хроматин и ядрышко. Она представляет собой коллоидный раствор, по химическому составу напоминающий цитоплазму. Ферменты нуклеоплазмы катализируют обмен аминокислот, нуклеотидов, белков и др. Нуклеоплазма связана с гиалоплазмой через ядерные поры. Функции нуклеоплазмы, как и гиалоплазмы, состоят в обеспечении взаимосвязи всех структурных компонентов ядра и осуществлении ряда ферментных реакций.

Хроматином называют совокупность тонких нитей и гранул, погруженных в нуклеоплазму. Выявить его можно только при окрашивании, так как коэффициенты преломления хроматина и нуклеоплазмы приблизительно одинаковы. Нитчатый компонент хроматина называют эухроматином, а гранулярный — гетерохроматином. Эухроматин слабо уплотнен, поскольку с него считывается наследственная информация, тогда как более спирализованный гетерохроматин является генетически неактивным.

Хроматин представляет собой структурное видоизменение хромосом в неделящемся ядре. Таким образом, хромосомы постоянно присутствуют в ядре, изменяется лишь их состояние в зависимости от функции, которую ядро выполняет в данный момент.

В состав хроматина в основном входят белки-нуклеопротеины (дезоксирибонуклеопротеины и рибонуклеопротеины), а также ферменты, важнейшие из которых связаны с синтезом нуклеиновых кислот, и некоторые другие вещества.

Функции хроматина состоят, во-первых, в синтезе специфических для данного организма нуклеиновых кислот, которые направляют синтез специфических белков, во-вторых, в передаче наследственных свойств от материнской клетки дочерним, для чего хроматиновые нити в процессе деления упаковываются в хромосомы.

Ядрышко — сферическое, хорошо заметное под микроскопом тельце диаметром 1–3 мкм. Оно формируется на участках хроматина, в которых закодирована информация о структуре рРНК и белках рибосом. Ядрышко в ядре часто одно, однако в тех клетках, где происходят интенсивные процессы жизнедеятельности, ядрышек может быть два и более. Функции ядрышек — синтез рРНК и сборка субъединиц рибосом путем объединения рРНК с белками, поступающими из цитоплазмы.

Митохондрии — двумембранные органоиды округлой, овальной или палочковидной формы, хотя встречаются и спиралевидные (в сперматозоидах). Диаметр митохондрий составляет до 1 мкм, а длина — до 7 мкм. Пространство внутри митохондрий заполнено матриксом. Матрикс — это основное вещество митохондрий. В него погружены кольцевая молекула ДНК и рибосомы. Наружная мембрана митохондрий гладкая, она непроницаема для многих веществ. Внутренняя мембрана имеет выросты — кристы, увеличивающие площадь поверхности мембран для протекания химических реакций. На поверхности мембраны расположены многочисленные белковые комплексы, составляющие так называемую дыхательную цепь, а также грибовидные ферменты АТФ-синтетазы. В митохондриях протекает аэробный этап дыхания, в ходе которого происходит синтез АТФ.

Пластиды — крупные двумембранные органоиды, характерные только для растительных клеток. Внутреннее пространство пластид заполнено стромой, или матриксом. В строме находится более или менее развитая система мембранных пузырьков — тилакоидов, которые собраны в стопки — граны, а также собственная кольцевая молекула ДНК и рибосомы. Различают четыре основных типа пластид: хлоропласты, хромопласты, лейкопласты и пропластиды.

Хлоропласты — это зеленые пластиды диаметром 3–10 мкм, хорошо различимые под микроскопом. Они содержатся только в зеленых частях растений — листьях, молодых стеблях, цветках и плодах. Хлоропласты в основном имеют овальную или эллипсоидную формы, но могут быть также чашевидными, спиралевидными и даже лопастными. Количество хлоропластов в клетке в среднем составляет от 10 до 100 штук. Однако, например, у некоторых водорослей он может быть один, иметь значительные размеры и сложную форму — тогда его называют хроматофором. В других случаях количество хлоропластов может достигать нескольких сотен, при этом их размеры невелики. Окраска хлоропластов обусловлена основным пигментом фотосинтеза — хлорофиллом, хотя в них содержатся и дополнительные пигменты — каротиноиды. Каротиноиды становятся заметными только осенью, когда хлорофилл в стареющих листьях разрушается. Основной функцией хлоропластов является фотосинтез. Световые реакции фотосинтеза протекают на мембранах тилакоидов, на которых закреплены молекулы хлорофилла, а темновые реакции — в строме, где содержатся многочисленные ферменты.

Хромопласты — это желтые, оранжевые и красные пластиды, содержащие пигменты каротиноиды. Форма хромопластов может также существенно варьировать: они бывают трубчатыми, сферическими, кристаллическими и др. Хромопласты придают окраску цветкам и плодам растений, привлекая опылителей и распространителей семян и плодов.

Лейкопласты — это белые или бесцветные пластиды в основном округлой или овальной формы. Они распространены в нефотосинтезирующих частях растений, например в кожице листа, клубнях картофеля и т. д. В них откладываются в запас питательные вещества, чаще всего крахмал, но у некоторых растений это могут быть белки или масло.

Пластиды образуются в растительных клетках из пропластид, которые имеются уже в клетках образовательной ткани и представляют собой небольшие двумембранные тельца. На ранних этапах развития разные виды пластид способны превращаться друг в друга: при попадании на свет лейкопласты клубня картофеля и хромопласты корнеплода моркови зеленеют.

Пластиды и митохондрии называют полуавтономными органоидами клетки, так как они имеют собственные молекулы ДНК и рибосомы, осуществляют синтез белка и делятся независимо от деления клеток. Эти особенности объясняются происхождением от одноклеточных прокариотических организмов. Однако «самостоятельность » митохондрий и пластид является ограниченной, так как их ДНК содержит слишком мало генов для свободного существования, остальная же информация закодирована в хромосомах ядра, что позволяет ему контролировать данные органоиды.

Эндоплазматическая сеть (ЭПС), или эндоплазматический ретикулум (ЭР), — это одномембранный органоид, представляющий собой сеть мембранных полостей и канальцев, занимающих до 30 % содержимого цитоплазмы. Диаметр канальцев ЭПС составляет около 25–30 нм. Различают два вида ЭПС — шероховатую и гладкую. Шероховатая ЭПС несет рибосомы, на ней происходит синтез белков. Гладкая ЭПС лишена рибосом. Ее функция — синтез липидов и углеводов, а также транспорт, запасание и обезвреживание токсических веществ. Она особенно развита в тех клетках, где происходят интенсивные процессы обмена веществ, например в клетках печени — гепатоцитах — и волокнах скелетных мышц. Вещества, синтезированные в ЭПС, транспортируются в аппарат Гольджи. В ЭПС происходит также сборка мембран клетки, однако их формирование завершается в аппарате Гольджи.

Аппарат Гольджи, или комплекс Гольджи, — одномембранный органоид, образованный системой плоских цистерн, канальцев и отшнуровывающихся от них пузырьков. Структурной единицей аппарата Гольджи является диктиосома — стопка цистерн, на один полюс которой приходят вещества из ЭПС, а с противоположного полюса, подвергшись определенным превращениям, они упаковываются в пузырьки и направляются в другие части клетки. Диаметр цистерн — порядка 2 мкм, а мелких пузырьков — около 20–30 мкм. Основные функции комплекса Гольджи — синтез некоторых веществ и модификация (изменение) белков, липидов и углеводов, поступающих из ЭПС, окончательное формирование мембран, а также транспорт веществ по клетке, обновление ее структур и образование лизосом. Свое название аппарат Гольджи получил в честь итальянского ученого Камилло Гольджи, впервые обнаружившего данный органоид (1898).

Лизосомы — небольшие одномембранные органоиды до 1 мкм в диаметре, в которых содержатся гидролитические ферменты, участвующие во внутриклеточном пищеварении. Мембраны лизосом слабопроницаемы для этих ферментов, поэтому выполнение лизосомами своих функций происходит очень точно и адресно. Так, они принимают активное участие в процессе фагоцитоза, образуя пищеварительные вакуоли, а в случае голодания или повреждения определенных частей клетки переваривают их, не затрагивая иных. Недавно была открыта роль лизосом в процессах клеточной гибели.

Вакуоль — это полость в цитоплазме растительных и животных клеток, ограниченная мембраной и заполненная жидкостью. В клетках простейших обнаруживаются пищеварительные и сократительные вакуоли. Первые принимают участие в процессе фагоцитоза, так как в них происходит расщепление питательных веществ. Вторые обеспечивают поддержание водно-солевого баланса за счет осморегуляции. У многоклеточных животных в основном встречаются пищеварительные вакуоли.

В растительных клетках вакуоли присутствуют всегда, они окружены специальной мембраной и заполнены клеточным соком. Мембрана, окружающая вакуоль, по химическому составу, строению и выполняемым функциям близка к плазматической мембране. Клеточный сок представляет собой водный раствор различных неорганических и органических веществ, в том числе минеральных солей, органических кислот, углеводов, белков, гликозидов, алкалоидов и др. Вакуоль может занимать до 90 % объема клетки и оттеснять ядро на периферию. Эта часть клетки выполняет запасающую, выделительную, осмотическую, защитную, лизосомную и другие функции, поскольку в ней накапливаются питательные вещества и отходы жизнедеятельности, она обеспечивает поступление воды и поддержание формы и объема клетки, а также содержит ферменты расщепления многих компонентов клетки. К тому же биологически активные вещества вакуолей способны препятствовать поеданию этих растений многими животными. У ряда растений за счет разбухания вакуолей происходит рост клетки растяжением.

Вакуоли имеются также и в клетках некоторых грибов и бактерий, однако у грибов они выполняют только функцию осморегуляции, а у цианобактерий поддерживают плавучесть и участвуют в процессах усвоения азота из воздуха.

Рибосомы — небольшие немембранные органоиды диаметром 15–20 мкм, состоящие из двух субъединиц — большой и малой. Субъединицы рибосом эукариот собираются в ядрышке, а затем транспортируются в цитоплазму. Рибосомы прокариот, митохондрий и пластид меньше по величине, чем рибосомы эукариот. В состав субъединиц рибосом входят рРНК и белки.

Количество рибосом в клетке может достигать нескольких десятков миллионов: в цитоплазме, митохондриях и пластидах они находятся в свободном состоянии, а на шероховатой ЭПС — в связанном. Они принимают участие в синтезе белка, в частности, осуществляют процесс трансляции — биосинтеза полипептидной цепи на молекуле иРНК. На свободных рибосомах синтезируются белки гиалоплазмы, митохондрий, пластид и собственные белки рибосом, тогда как на прикрепленных к шероховатой ЭПС рибосомах осуществляется трансляция белков для выведения из клеток, сборки мембран, образования лизосом и вакуолей.

Рибосомы могут находиться в гиалоплазме поодиночке или собираться в группы при одновременном синтезе на одной иРНК сразу нескольких полипептидных цепей. Такие группы рибосом называются полирибосомами, или полисомами.

Микротрубочки — это цилиндрические полые немембранные органоиды, которые пронизывают всю цитоплазму клетки. Их диаметр составляет около 25 нм, толщина стенки — 6–8 нм. Они образованы многочисленными молекулами белка тубулина, которые сначала формируют 13 нитей, напоминающих бусы, а затем собираются в микротрубочку. Микротрубочки образуют цитоплазматическую сеть, которая придает клетке форму и объем, связывают плазматическую мембрану с другими частями клетки, обеспечивают транспорт веществ по клетке, принимают участие в движении клетки и внутриклеточных компонентов, а также в делении генетического материала. Они входят в состав клеточного центра и органоидов движения — жгутиков и ресничек.

Микрофиламенты, или микронити, также являются немембранными органоидами, однако они имеют нитевидную форму и образованы не тубулином, а актином. Они принимают участие в процессах мембранного транспорта, межклеточном узнавании, делении цитоплазмы клетки и в ее движении. В мышечных клетках взаимодействие актиновых микрофиламентов с миозиновыми нитями обеспечивает сокращение.

Микротрубочки и микрофиламенты образуют внутренний скелет клетки — цитоскелет. Он представляет собой сложную сеть волокон, обеспечивающих механическую опору для плазматической мембраны, определяет форму клетки, расположение клеточных органоидов и их перемещение в процессе деления клетки.

Клеточный центр — немембранный органоид, располагающийся в животных клетках вблизи ядра; в растительных клетках он отсутствует. Его длина составляет около 0.2–0.3 мкм, а диаметр — 0.1–0.15 мкм. Клеточный центр образован двумя центриолями, лежащими во взаимно перпендикулярных плоскостях, и лучистой сферой из микротрубочек. Каждая центриоль образована девятью группами микротрубочек, собранных по три, т. е. триплетами. Клеточный центр принимает участие в процессах сборки микротрубочек, делении наследственного материала клетки, а также в образовании жгутиков и ресничек.

Органоиды движения. Жгутики и реснички представляют собой выросты клетки, покрытые плазмалеммой. Основу этих органоидов составляют девять пар микротрубочек, расположенных по периферии, и две свободные микротрубочки в центре. Микротрубочки связаны между собой различными белками, обеспечивающими их согласованное отклонение от оси — колебание. Колебания энергозависимы, то есть на этот процесс тратится энергия макроэргических связей АТФ. Восстановление утраченных жгутиков и ресничек является функцией базальных телец, или кинетосом, расположенных в их основании.

Длина ресничек составляет около 10–15 нм, а жгутиков — 20–50 мкм. За счет строго направленных движений жгутиков и ресничек осуществляется не только движение одноклеточных животных, сперматозоидов и др., но и происходит очистка дыхательных путей, продвижение яйцеклетки по маточным трубам, поскольку все эти части организма человека выстланы реснитчатым эпителием.

Включения

Включения — это непостоянные компоненты клетки, которые образуются и исчезают в процессе ее жизнедеятельности. К ним относят как запасные вещества, например, зерна крахмала или белка в растительных клетках, гранулы гликогена в клетках животных и грибов, волютина у бактерий, капли жира во всех типах клеток, так и отходы жизнедеятельности, в частности, непереваренные в результате фагоцитоза остатки пищи, образующие так называемые остаточные тельца.

Взаимосвязь строения и функций частей и органоидов клетки — основа ее целостности

Каждая из частей клетки, с одной стороны, является обособленной структурой со специфическим строением и функциями, а с другой — компонентом более сложной системы, называемой клеткой. Бульшая часть наследственной информации эукариотической клетки сосредоточена в ядре, однако само ядро не в состоянии обеспечить ее реализацию, поскольку для этого необходимы как минимум цитоплазма, выступающая как основное вещество, и рибосомы, на которых и происходит этот синтез. Большинство рибосом расположено на гранулярной эндоплазматической сети, откуда белки чаще всего транспортируются в комплекс Гольджи, а затем после модификации — в те части клетки, для которых они предназначены, или выводятся наружу. Мембранные упаковки белков и углеводов могут встраиваться в мембраны органоидов и цитоплазматическую мембрану, обеспечивая их постоянное обновление. От комплекса Гольджи отшнуровываются также выполняющие важнейшие функции лизосомы и вакуоли. Например, без лизосом клетки быстро превратились бы в свое образную свалку отработанных молекул и структур.

Протекание всех этих процессов требует энергии, вырабатываемой митохондриями, а у растений — и хлоропластами. И хотя эти органоиды являются относительно автономными, т. к. имеют собственные молекулы ДНК, часть их белков все равно кодируется ядерным геномом и синтезируется в цитоплазме.

Таким образом, клетка представляет собой неразрывное единство составляющих ее компонентов, каждый из которых выполняет свою уникальную функцию.

Обмен веществ и превращения энергии — свойства живых организмов. Энергетический
и пластический обмен, их взаимосвязь. Стадии энергетического обмена. Брожение
и дыхание. Фотосинтез, его значение, космическая роль. Фазы фотосинтеза. Световые
и темновые реакции фотосинтеза, их взаимосвязь. Хемосинтез. Роль хемосинтезирующих
бактерий на Земле

Обмен веществ и превращения энергии — свойства живых организмов

Клетку можно уподобить миниатюрной химической фабрике, на которой происходят сотни и тысячи химических реакций.

Обмен веществ — совокупность химических превращений, направленных на сохранение и самовоспроизведение биологических систем.

Он включает в себя поступление веществ в организм в процессе питания и дыхания, внутриклеточный обмен веществ, или метаболизм, а также выделение конечных продуктов обмена.

Обмен веществ неразрывно связан с процессами превращения одних видов энергии в другие. Например, в процессе фотосинтеза световая энергия запасается в виде энергии химических связей сложных органических молекул, а в процессе дыхания она высвобождается и расходуется на синтез новых молекул, механическую и осмотическую работу, рассеивается в виде тепла и т. д.

Протекание химических реакций в живых организмах обеспечивается благодаря биологическим катализаторам белковой природы — ферментам, или энзимам. Как и другие катализаторы, ферменты ускоряют протекание химических реакций в клетке в десятки и сотни тысяч раз, а иногда и вообще делают их возможными, но не изменяют при этом ни природы, ни свойств конечного продукта (продуктов) реакции и не изменяются сами. Ферменты могут быть как простыми, так и сложными белками, в состав которых, кроме белковой части, входит и небелковая — кофактор (кофермент). Примерами ферментов являются амилаза слюны, расщепляющая полисахариды при длительном пережевывании, и пепсин, обеспечивающий переваривание белков в желудке.

Ферменты отличаются от катализаторов небелковой природы высокой специфичностью действия, значительным увеличением с их помощью скорости реакции, а также возможностью регуляции действия за счет изменения условий протекания реакции либо взаимодействия с ними различных веществ. К тому же и условия, в которых протекает ферментный катализ, существенно отличаются от тех, при которых идет неферментный: оптимальной для функционирования ферментов в организме человека является температура $37°С$, давление должно быть близким к атмосферному, а $рН$ среды может существенно колебаться. Так, для амилазы необходима щелочная среда, а для пепсина — кислая.

Механизм действия ферментов заключается в снижении энергии активации веществ (субстратов), вступающих в реакцию, за счет образования промежуточных фермент-субстратных комплексов.

Энергетический и пластический обмен, их взаимосвязь

Метаболизм складывается из двух одновременно протекающих в клетке процессов: пластического и энергетического обменов.

Пластический обмен (анаболизм, ассимиляция) представляет собой совокупность реакций синтеза, которые идут с затратой энергии АТФ. В процессе пластического обмена синтезируются органические вещества, необходимые клетке. Примером реакций пластического обмена являются фотосинтез, биосинтез белка и репликация (самоудвоение) ДНК.

Энергетический обмен (катаболизм, диссимиляция) — это совокупность реакций расщепления сложных веществ до более простых. В результате энергетического обмена выделяется энергия, запасаемая в виде АТФ. Наиболее важными процессами энергетического обмена являются дыхание и брожение.

Пластический и энергетический обмены неразрывно связаны, поскольку в процессе пластического обмена синтезируются органические вещества и для этого необходима энергия АТФ, а в процессе энергетического обмена органические вещества расщепляются и высвобождается энергия, которая затем будет израсходована на процессы синтеза.

Энергию организмы получают в процессе питания, а высвобождают ее и переводят в доступную форму в основном в процессе дыхания. По способу питания все организмы делятся на автотрофов и гетеротрофов. Автотрофы способны самостоятельно синтезировать органические вещества из неорганических, а гетеротрофы используют исключительно готовые органические вещества.

Стадии энергетического обмена

Несмотря на всю сложность реакций энергетического обмена, его условно подразделяют на три этапа: подготовительный, анаэробный (бескислородный) и аэробный (кислородный).

На подготовительном этапе молекулы полисахаридов, липидов, белков, нуклеиновых кислот распадаются на более простые, например, глюкозу, глицерин и жирные кислоты, аминокислоты, нуклеотиды и др. Этот этап может протекать непосредственно в клетках либо в кишечнике, откуда расщепленные вещества доставляются с током крови.

Анаэробный этап энергетического обмена сопровождается дальнейшим расщеплением мономеров органических соединений до еще более простых промежуточных продуктов, например, пировиноградной кислоты, или пирувата. Он не требует присутствия кислорода, и для многих организмов, обитающих в иле болот или в кишечнике человека, является единственным способом получения энергии. Анаэробный этап энергетического обмена протекает в цитоплазме.

Бескислородному расщеплению могут подвергаться различные вещества, однако довольно часто субстратом реакций оказывается глюкоза. Процесс ее бескислородного расщепления называется гликолизом. При гликолизе молекула глюкозы теряет четыре атома водорода, т. е. окисляется, при этом образуются две молекулы пировиноградной кислоты, две молекулы АТФ и две молекулы восстановленного переносчика водорода $НАДН + Н^{+}$:

$С_6Н_{12}О_6 + 2Н_3РО_4 + 2АДФ + 2НАД → 2С_3Н_4О_3 + 2АТФ + 2НАДН + Н^{+} + 2Н_2О$.

Образование АТФ из АДФ происходит вследствие прямого переноса фосфат-аниона с предварительно фосфорилированного сахара и называется субстратным фосфорилированием.

Аэробный этап энергетического обмена может происходить только в присутствии кислорода, при этом промежуточные соединения, образовавшиеся в процессе бескислородного расщепления, окисляются до конечных продуктов (углекислого газа и воды) и выделяется большая часть энергии, запасенной в химических связях органических соединений. Она переходит в энергию макроэргических связей 36 молекул АТФ. Этот этап также называется тканевым дыханием. В случае отсутствия кислорода промежуточные соединения превращаются в другие органические вещества, и этот процесс называется брожением.

Дыхание

Механизм клеточного дыхания схематически изображен на рис.

Аэробное дыхание происходит в митохондриях, при этом пировиноградная кислота сначала утрачивает один атом углерода, что сопровождается синтезом одного восстановительного эквивалента $НАДН + Н^{+}$ и молекулы ацетилкофермента А (ацетил-КоА):

$С_3Н_4О_3 + НАД + Н~КоА → СН_3СО~КоА + НАДН + Н^{+} + СО_2↑$.

Ацетил-КоА в матриксе митохондрий вовлекается в цепь химических реакций, совокупность которых называется циклом Кребса (циклом трикарбоновых кислот, циклом лимонной кислоты). В ходе этих превращений образуется две молекулы АТФ, ацетил-КоА полностью окисляется до углекислого газа, а его ионы водорода и электроны присоединяются к переносчикам водорода $НАДН + Н^{+}$ и $ФАДН_2$. Переносчики транспортируют протоны водорода и электроны к внутренним мембранам митохондрий, образующим кристы. При помощи белков-переносчиков протоны водорода нагнетаются в межмембранное пространство, а электроны передаются по так называемой дыхательной цепи ферментов, расположенной на внутренней мембране митохондрий, и сбрасываются на атомы кислорода:

$O_2+2e^{-}→O_2^-$.

Следует отметить, что некоторые белки дыхательной цепи содержат железо и серу.

Из межмембранного пространства протоны водорода транспортируются обратно в матрикс митохондрий с помощью специальных ферментов — АТФ-синтаз, а выделяющаяся при этом энергия расходуется на синтез 34 молекул АТФ из каждой молекулы глюкозы. Этот процесс называется окислительным фосфорилированием. В матриксе митохондрий протоны водорода реагируют с радикалами кислорода с образованием воды:

$4H^{+}+O_2^-→2H_2O$.

Совокупность реакций кислородного дыхания может быть выражена следующим образом:

$2С_3Н_4О_3 + 6О_2 + 36Н_3РО_4 + 36АДФ → 6СО_2↑ + 38Н_2О + 36АТФ.$

Суммарное уравнение дыхания выглядит таким образом:

$С_6Н_{12}О_6 + 6О_2 + 38Н_3РО_4 + 38АДФ → 6СО_2↑ + 40Н_2О + 38АТФ.$

Брожение

В отсутствие кислорода или при его недостатке происходит брожение. Брожение является эволюционно более ранним способом получения энергии, чем дыхание, однако оно энергетически менее выгодно, поскольку в результате брожения образуются органические вещества, все еще богатые энергией. Различают несколько основных видов брожения: молочнокислое, спиртовое, уксуснокислое и др. Так, в скелетных мышцах в отсутствие кислорода в ходе брожения пировиноградная кислота восстанавливается до молочной кислоты, при этом образовавшиеся ранее восстановительные эквиваленты расходуются, и остаются всего две молекулы АТФ:

$2С_3Н_4О_3 + 2НАДН + Н^{+} → 2С_3Н_6О_3 + 2НАД$.

При брожении с помощью дрожжевых грибов пировиноградная кислота в присутствии кислорода превращается в этиловый спирт и оксид углерода (IV):

$С_3Н_4О_3 + НАДН + Н^{+} → С_2Н_5ОН + СО_2↑ + НАД^{+}$.

При брожении с помощью микроорганизмов из пировиноградной кислоты могут образоваться также уксусная, масляная, муравьиная кислоты и др.

АТФ, полученная в результате энергетического обмена, расходуется в клетке на различные виды работы: химическую, осмотическую, электрическую, механическую и регуляторную. Химическая работа заключается в биосинтезе белков, липидов, углеводов, нуклеиновых кислот и других жизненно важных соединений. К осмотической работе относят процессы поглощения клеткой и выведения из нее веществ, которые во внеклеточном пространстве находятся в концентрациях, больших, чем в самой клетке. Электрическая работа тесно взаимосвязана с осмотической, поскольку именно в результате перемещения заряженных частиц через мембраны формируется заряд мембраны и приобретаются свойства возбудимости и проводимости. Механическая работа сопряжена с движением веществ и структур внутри клетки, а также клетки в целом. К регуляторной работе относят все процессы, направленные на координацию процессов в клетке.

Фотосинтез, его значение, космическая роль

Фотосинтезом называют процесс преобразования энергии света в энергию химических связей органических соединений с участием хлорофилла.

В результате фотосинтеза образуется около 150 млрд тонн органического вещества и приблизительно 200 млрд тонн кислорода ежегодно. Этот процесс обеспечивает круговорот углерода в биосфере, не давая накапливаться углекислому газу и препятствуя тем самым возникновению парникового эффекта и перегреву Земли. Образующиеся в результате фотосинтеза органические вещества не расходуются другими организмами полностью, значительная их часть в течение миллионов лет образовала залежи полезных ископаемых (каменного и бурого угля, нефти). В последнее время в качестве топлива начали использовать также рапсовое масло («биодизель») и спирт, полученный из растительных остатков. Из кислорода под действием электрических разрядов образуется озон, который формирует озоновый экран, защищающий все живое на Земле от губительного действия ультрафиолетовых лучей.

Наш соотечественник, выдающийся физиолог растений К. А. Тимирязев (1843–1920) назвал роль фотосинтеза «космической», поскольку он связывает Землю с Солнцем (космосом), обеспечивая приток энергии на планету.

Фазы фотосинтеза. Световые и темновые реакции фотосинтеза, их взаимосвязь

В 1905 году английский физиолог растений Ф. Блэкмен обнаружил, что скорость фотосинтеза не может увеличиваться беспредельно, какой-то фактор ограничивает ее. На основании этого он выдвинул предположение о наличии двух фаз фотосинтеза: световой и темновой. При низкой интенсивности освещения скорость световых реакций возрастает пропорционально нарастанию силы света, и, кроме того, данные реакции не зависят от температуры, поскольку для их протекания не нужны ферменты. Световые реакции протекают на мембранах тилакоид.

Скорость темновых реакций, напротив, возрастает с повышением температуры, однако по достижении температурного порога в $30°С$ этот рост прекращается, что свидетельствует о ферментативном характере указанных превращений, происходящих в строме. Следует отметить, что свет также оказывает на темновые реакции определенное влияние, несмотря на то, что они называются темновыми.

Световая фаза фотосинтеза протекает на мембранах тилакоидов, несущих несколько типов белковых комплексов, основными из которых являются фотосистемы I и II, а также АТФсинтаза. В состав фотосистем входят пигментные комплексы, в которых, кроме хлорофилла, присутствуют и каротиноиды. Каротиноиды улавливают свет в тех областях спектра, в которых этого не делает хлорофилл, а также защищают хлорофилл от разрушения светом высокой интенсивности.

Кроме пигментных комплексов, фотосистемы включают и ряд белков-акцепторов электронов, которые последовательно передают друг другу электроны от молекул хлорофилла. Последовательность этих белков называется электронтранспортной цепью хлоропластов.

С фотосистемой II также ассоциирован специальный комплекс белков, который обеспечивает выделение кислорода в процессе фотосинтеза. Этот кислородвыделяющий комплекс содержит ионы марганца и хлора.

В световой фазе кванты света, или фотоны, попадающие на молекулы хлорофилла, расположенные на мембранах тилакоидов, переводят их в возбужденное состояние, характеризующееся более высокой энергией электронов. При этом возбужденные электроны от хлорофилла фотосистемы I передаются через цепь посредников на переносчик водорода НАДФ, присоединяющий при этом протоны водорода, всегда имеющиеся в водном растворе:

$НАДФ + 2e^{-} + 2H^{+} → НАДФН + Н^{+}$.

Восстановленный $НАДФН + Н^{+}$ будет впоследствии использован в темновой стадии. Электроны от хлорофилла фотосистемы II также передаются по электронтранспортной цепи, однако они заполняют «электронные дырки» хлорофилла фотосистемы I. Недостаток электронов в хлорофилле фотосистемы II заполняется за счет отнимания у молекул воды, которое происходит с участием уже упоминавшегося выше кислородвыделяющего комплекса. В результате разложения молекул воды, которое называется фотолизом, образуются протоны водорода и выделяется молекулярный кислород, являющийся побочным продуктом фотосинтеза:

$H_2O → 2H^{+} + 2e^{-} + {1}/{2}O_2↑$.

Генетическая информация в клетке. Гены, генетический код и его свойства. Матричный характер реакций биосинтеза. Биосинтез белка и нуклеиновых кислот

Генетическая информация в клетке

Воспроизведение себе подобных является одним из фундаментальных свойств живого. Благодаря этому явлению существует сходство не только между организмами, но и между отдельными клетками, а также их органоидами (митохондриями и пластидами). Материальной основой этого сходства является передача зашифрованной в последовательности нуклеотидов ДНК генетической информации, которая осуществляется благодаря процессам репликации (самоудвоения) ДНК. Реа лизуются все признаки и свойства клеток и организмов благодаря белкам, структуру которых в первую очередь и определяют последовательности нуклеотидов ДНК. Поэтому первостепенное значение в процессах метаболизма играет именно биосинтез нуклеиновых кислот и белка. Структурной единицей наследственной информации является ген.

Гены, генетический код и его свойства

Наследственная информация в клетке не является монолитной, она разбита на отдельные «слова» — гены.

Ген — это элементарная единица генетической информации.

Работы по программе «Геном человека», которые проводились одновременно в нескольких странах и были завершены в начале нынешнего века, дали нам понимание того, что у человека всего около 25–30 тыс. генов, но информация с большей части нашей ДНК не считывается никогда, так как в ней содержится огромное количество бессмысленных участков, повторов и генов, кодирующих признаки, утратившие значение для человека (хвост, оволосение тела и др.). Кроме того, был расшифрован ряд генов, отвечающих за развитие наследственных заболеваний, а также генов-мишеней лекарственных препаратов. Однако практическое применение результатов, полученных в ходе реализации данной программы, откладывается до тех пор, пока не будут расшифрованы геномы большего количества людей и станет понятно, чем же все-таки они различаются.

Гены, кодирующие первичную структуру белка, рибосомальной или транспортной РНК называются структурными, а гены, обеспечивающие активацию или подавление считывания информации со структурных генов, — регуляторными. Однако даже структурные гены содержат регуляторные участки.

Наследственная информация организмов зашифрована в ДНК в виде определенных сочетаний нуклеотидов и их последовательности — генетического кода. Его свойствами являются: триплетность, специфичность, универсальность, избыточность и неперекрываемость. Кроме того, в генетическом коде отсутствуют знаки препинания.

Каждая аминокислота закодирована в ДНК тремя нуклеотидами — триплетом, например, метионин закодирован триплетом ТАЦ, то есть код триплетен. С другой стороны, каждый триплет кодирует только одну аминокислоту, в чем заключается его специфичность или однозначность. Генетический код универсален для всех живых организмов, то есть наследственная информация о белках человека может считываться бактериями и наоборот. Это свидетельствует о единстве происхождения органического мира. Однако 64 комбинациям нуклеотидов по три соответствует только 20 аминокислот, вследствие чего одну аминокислоту может кодировать 2–6 триплетов, то есть генетический код избыточен, или вырожден. Три триплета не имеют соответствующих аминокислот, их называют стоп-кодонами, так как они обозначают окончание синтеза полипептидной цепи.

Последовательность оснований в триплетах ДНК и кодируемые ими аминокислоты

*Стоп-кодон, означающий конец синтеза полипептидной цепи.

Сокращения названий аминокислот:

Ала — аланин

Арг — аргинин

Асн — аспарагин

Асп — аспарагиновая кислота

Вал — валин

Гис — гистидин

Гли — глицин

Глн — глутамин

Глу — глутаминовая кислота

Иле — изолейцин

Лей — лейцин

Лиз — лизин

Мет — метионин

Про — пролин

Сер — серин

Тир — тирозин

Тре — треонин

Три — триптофан

Фен — фенилаланин

Цис — цистеин

Если начать считывание генетической информации не с первого нуклеотида в триплете, а со второго, то произойдет не только сдвижка рамки считывания — синтезированный таким образом белок будет совсем иным не только по последовательности нуклеотидов, но и по структуре и свойствам. Между триплетами отсутствуют какие бы то ни было знаки препинания, поэтому нет никаких препятствий для сдвижки рамки считывания, что открывает простор для возникновения и сохранения мутаций.

Матричный характер реакций биосинтеза

Клетки бактерий способны удваиваться каждые 20–30 минут, а клетки эукариот — каждые сутки и даже чаще, что требует высокой скорости и точности репликации ДНК. Кроме того, каждая клетка содержит сотни и тысячи копий многих белков, особенно ферментов, следовательно, для их воспроизведения неприемлем «штучный» способ их производства. Более прогрессивным способом является штамповка, которая позволяет получить многочисленные точные копии продукта и к тому же снизить его себестоимость. Для штамповки необходима матрица, с которой осуществляется оттиск.

В клетках принцип матричного синтеза заключается в том, что новые молекулы белков и нуклеиновых кислот синтезируются в соответствии с программой, заложенной в структуре ранее существовавших молекул тех же нуклеиновых кислот (ДНК или РНК).

Биосинтез белка и нуклеиновых кислот

Репликация ДНК. ДНК представляет собой двухцепочечный биополимер, мономерами которого являются нуклеотиды. Если бы биосинтез ДНК происходил по принципу ксерокопирования, то неизбежно возникали бы многочисленные искажения и погрешности в наследственной информации, которые в конечном итоге привели бы к гибели новых организмов. Поэтому процесс удвоения ДНК происходит иным, полуконсервативным способом: молекула ДНК расплетается, и на каждой из цепей синтезируется новая цепь по принципу комплементарности. Процесс самовоспроизведения молекулы ДНК, обеспечивающий точное копирование наследственной информации и передачу ее из поколения в поколение, называется репликацией (от лат. репликацио — повторение). В результате репликации образуются две абсолютно точные копии материнской молекулы ДНК, каждая из которых несет по одной копии материнской.

Процесс репликации на самом деле крайне сложен, так как в нем участвует целый ряд белков. Одни из них раскручивают двойную спираль ДНК, другие разрывают водородные связи между нуклеотидами комплементарных цепей, третьи (например, фермент ДНК-полимераза) подбирают по принципу комплементарности новые нуклеотиды и т. д. Образовавшиеся в результате репликации две молекулы ДНК в процессе деления расходятся по двум вновь образующимся дочерним клеткам.

Ошибки в процессе репликации возникают крайне редко, однако если они и происходят, то очень быстро устраняются как ДНК-полимеразами, так и специальными ферментами репарации, поскольку любая ошибка в последовательности нуклеотидов может привести к необратимому изменению структуры и функций белка и, в конечном итоге, неблагоприятно сказаться на жизнеспособности новой клетки или даже особи.

Биосинтез белка. Как образно выразился выдающийся философ XIX века Ф. Энгельс: «Жизнь есть форма существования белковых тел». Структура и свойства белковых молекул определяются их первичной структурой, т. е. последовательностью аминокислот, зашифрованной в ДНК. От точности воспроизведения этой информации зависит не только существование самого полипептида, но и функционирование клетки в целом, поэтому процесс синтеза белка имеет огромное значение. Он, по-видимому, является самым сложным процессом синтеза в клетке, поскольку здесь участвует до трехсот различных ферментов и других макромолекул. Кроме того, он протекает с высокой скоростью, что требует еще большей точности.

В биосинтезе белка выделяют два основных этапа: транскрипцию и трансляцию.

Транскрипция (от лат. транскрипцио — переписывание) — это биосинтез молекул иРНК на матрице ДНК.

Поскольку молекула ДНК содержит две антипараллельных цепи, то считывание информации с обеих цепей привело бы к образованию совершенно различных иРНК, поэтому их биосинтез возможен только на одной из цепей, которую называют кодирующей, или кодогенной, в отличие от второй, некодирующей, или некодогенной. Обеспечивает процесс переписывания специальный фермент РНК-полимераза, который подбирает нуклеотиды РНК по принципу комплементарности. Этот процесс может протекать как в ядре, так и в органоидах, имеющих собственную ДНК, — митохондриях и пластидах.

Синтезированные в процессе транскрипции молекулы иРНК проходят сложный процесс подготовки к трансляции (митохондриальные и пластидные иРНК могут оставаться внутри органоидов, где и происходит второй этап биосинтеза белка). В процессе созревания иРНК к ней присоединяются первые три нуклеотида (АУГ) и хвост из адениловых нуклеотидов, длина которого определяет, сколько копий белка может синтезироваться на данной молекуле. Только потом зрелые иРНК покидают ядро через ядерные поры.

Параллельно в цитоплазме происходит процесс активации аминокислот, в ходе которого аминокислота присоединяется к соответствующей свободной тРНК. Этот процесс катализируется специальным ферментом, на него затрачивается АТФ.

Трансляция (от лат. трансляцио — передача) — это биосинтез полипептидной цепи на матрице иРНК, при котором происходит перевод генетической информации в последовательность аминокислот полипептидной цепи.

Второй этап синтеза белка чаще всего происходит в цитоплазме, например на шероховатой ЭПС. Для его протекания необходимы наличие рибосом, активация тРНК, в ходе которой они присоединяют соответствующие аминокислоты, присутствие ионов Mg2+, а также оптимальные условия среды (температура, рН, давление и т. д.).

Для начала трансляции (инициации) к готовой к синтезу молекуле иРНК присоединяется малая субъединица рибосомы, а затем по принципу комплементарности к первому кодону (АУГ) подбирается тРНК, несущая аминокислоту метионин. Лишь после этого присоединяется большая субъединица рибосомы. В пределах собранной рибосомы оказываются два кодона иРНК, первый из которых уже занят. К соседнему с ним кодону присоединяется вторая тРНК, также несущая аминокислоту, после чего между остатками аминокислот с помощью ферментов образуется пептидная связь. Рибосома передвигается на один кодон иРНК; первая из тРНК, освободившаяся от аминокислоты, возвращается в цитоплазму за следующей аминокислотой, а фрагмент будущей полипептидной цепи как бы повисает на оставшейся тРНК. К новому кодону, оказавшемуся в пределах рибосомы, присоединяется следующая тРНК, процесс повторяется и шаг за шагом полипептидная цепь удлиняется, т. е. происходит ее элонгация.

Окончание синтеза белка (терминация) происходит, как только в молекуле иРНК встретится специфическая последовательность нуклеотидов, которая не кодирует аминокислоту (стоп-кодон). После этого рибосома, иРНК и полипептидная цепь разделяются, а вновь синтезированный белок приобретает соответствующую структуру и транспортируется в ту часть клетки, где он будет выполнять свои функции.

Трансляция является весьма энергоемким процессом, поскольку на присоединение одной аминокислоты к тРНК расходуется энергия одной молекулы АТФ, еще несколько используются для продвижения рибосомы по молекуле иРНК.

Для ускорения синтеза определенных белковых молекул к молекуле иРНК могут присоединяться последовательно несколько рибосом, которые образуют единую структуру — полисому.

Клетка — генетическая единица живого. Хромосомы, их строение (форма и размеры) и функции. Число хромосом и их видовое постоянство. Соматические и половые клетки. Жизненный цикл клетки: интерфаза и митоз. Митоз — деление соматических клеток. Мейоз. Фазы митоза и мейоза. Развитие половых клеток у растений и животных. Деление клетки — основа роста, развития и размножения организмов. Роль мейоза и митоза

Клетка — генетическая единица живого

Несмотря на то, что нуклеиновые кислоты являются носителем генетической информации, реализация этой информации невозможна вне клетки, что легко доказывается на примере вирусов. Данные организмы, содержащие зачастую только ДНК или РНК, не могут самостоятельно воспроизводиться, для этого они должны использовать наследственный аппарат клетки. Даже проникнуть в клетку без помощи самой клетки они не могут, кроме как с использованием механизмов мембранного транспорта или благодаря повреждению клеток. Большинство вирусов нестабильно, они гибнут уже после нескольких часов пребывания на открытом воздухе. Следовательно, клетка является генетической единицей живого, обладающей минимальным набором компонентов для сохранения, изменения и реализации наследственной информации, а также ее передачи потомкам.

Бульшая часть генетической информации эукариотической клетки сосредоточена в ядре. Особенностью ее организации является то, что, в отличие от ДНК прокариотической клетки, молекулы ДНК эукариот не замкнуты и образуют сложные комплексы с белками — хромосомы.

Хромосомы, их строение (форма и размеры) и функции

Хромосома (от греч. хрома — цвет, окраска и сома — тело) — это структура клеточного ядра, которая содержит гены и несет определенную наследственную информацию о признаках и свойствах организма.

Иногда хромосомами называют и кольцевые молекулы ДНК прокариот. Хромосомы способны к самоудвоению, они обладают структурной и функциональной индивидуальностью и сохраняют ее в ряду поколений. Каждая клетка несет всю наследственную информацию организма, но в ней работает только небольшая часть.

Основой хромосомы является двухцепочечная молекула ДНК, упакованная с белками. У эукариот с ДНК взаимодействуют гистоновые и негистоновые белки, тогда как у прокариот гистоновые белки отсутствуют.

Лучше всего хромосомы видны под световым микроскопом в процессе деления клетки, когда они в результате уплотнения приобретают вид палочковидных телец, разделенных первичной перетяжкой — центромерой — на плечи. На хромосоме может быть также и вторичная перетяжка, которая в некоторых случаях отделяет от основной части хромосомы так называемый спутник. Концевые участки хромосом называются теломерами. Теломеры препятствуют слипанию концов хромосом и обеспечивают их прикрепление к оболочке ядра в неделящейся клетке. В начале деления хромосомы удвоены и состоят из двух дочерних хромосом — хроматид, скрепленных в центромере.

По форме различают равноплечие, неравноплечие и палочковидные хромосомы. Размеры хромосом существенно варьируют, однако средняя хромосома имеет размеры 5 $×$ 1,4 мкм.

В некоторых случаях хромосомы в результате многочисленных удвоений ДНК содержат сотни и тысячи хроматид: такие гигантские хромосомы называются политенными. Они встречаются в слюнных железах личинок дрозофилы, а также в пищеварительных железах аскариды.

Число хромосом и их видовое постоянство. Соматические и половые клетки

Согласно клеточной теории клетка является единицей строения, жизнедеятельности и развития организма. Таким образом, такие важнейшие функции живого, как рост, размножение и развитие организма обеспечиваются на клеточном уровне. Клетки многоклеточных организмов можно разделить на соматические и половые.

Соматические клетки — это все клетки тела, образующиеся в результате митотического деления.

Изучение хромосом позволило установить, что для соматических клеток организма каждого биологического вида характерно постоянное число хромосом. Например, у человека их 46. Набор хромосом соматических клеток называют диплоидным (2n), или двойным.

Половые клетки, или гаметы, — это специализированные клетки, служащие для полового размножения.

В гаметах содержится всегда вдвое меньше хромосом, чем в соматических клетках (у человека — 23), поэтому набор хромосом половых клеток называется гаплоидным (n), или одинарным. Его образование связано с мейотическим делением клетки.

Количество ДНК соматических клеток обозначается как 2c, а половых — 1с. Генетическая формула соматических клеток записывается как 2n2c, а половых — 1n1с.

В ядрах некоторых соматических клеток количество хромосом может отличаться от их количества в соматических клетках. Если это различие больше на один, два, три и т. д. гаплоидных набора, то такие клетки называют полиплоидными (три-, тетра-, пентаплоидными соответственно). В таких клетках процессы метаболизма протекают, как правило, очень интенсивно.

Количество хромосом само по себе не является видоспецифическим признаком, поскольку различные организмы могут иметь равное количество хромосом, а родственные — разное. Например, у малярийного плазмодия и лошадиной аскариды по две хромосомы, а у человека и шимпанзе — 46 и 48 соответственно.

Хромосомы человека делятся на две группы: аутосомы и половые хромосомы (гетерохромосомы). Аутосом в соматических клетках человека насчитывается 22 пары, они одинаковы для мужчин и женщин, а половых хромосом только одна пара, но именно она определяет пол особи. Существует два вида половых хромосом — X и Y. Клетки тела женщины несут по две X-хромосомы, а мужчин — X и Y.

Кариотип — это совокупность признаков хромосомного набора организма (число хромосом, их форма и величина).

Условная запись кариотипа включает общее количество хромосом, половые хромосомы и возможные отклонения в наборе хромосом. Например, кариотип нормального мужчины записывается как 46, XY, а кариотип нормальной женщины — 46, XX.

Жизненный цикл клетки: интерфаза и митоз

Клетки не возникают каждый раз заново, они образуются только в результате деления материнских клеток. После разделения дочерним клеткам требуется некоторое время для формирования органоидов и приобретения соответствующей структуры, которая обеспечила бы выполнение определенной функции. Этот отрезок времени называется созреванием.

Промежуток времени от появления клетки в результате деления до ее разделения или гибели называется жизненным циклом клетки.

У эукариотических клеток жизненный цикл делится на две основные стадии: интерфазу и митоз.

Интерфаза — это промежуток времени в жизненном цикле, в который клетка не делится и нормально функционирует. Интерфаза делится на три периода: G₁-, S- и G₂-периоды.

G₁-период (пресинтетический, постмитотический) — это период роста и развития клетки, в который происходит активный синтез РНК, белков и других веществ, необходимых для полного жизнеобеспечения вновь образовавшейся клетки. К концу этого периода клетка может начать готовиться к удвоению ДНК.

В S-периоде (синтетическом) происходит сам процесс репликации ДНК. Единственным участком хромосомы, который не подвергается репликации, является центромера, поэтому образовавшиеся молекулы ДНК не расходятся полностью, а остаются скрепленными в ней, и в начале деления хромосома имеет X-образный вид. Генетическая формула клетки после удвоения ДНК — 2n4c. Также в S-периоде происходит удвоение центриолей клеточного центра.

G₂-период (постсинтетический, премитотический) характеризуется интенсивным синтезом РНК, белков и АТФ, необходимых для процесса деления клетки, а также разделением центриолей, митохондрий и пластид. До конца интерфазы хроматин и ядрышко остаются хорошо различимыми, целостность ядерной оболочки не нарушается, а органоиды не изменяются.

Часть клеток организма способна выполнять свои функции в течение всей жизни организма (нейроны нашего головного мозга, мышечные клетки сердца), а другие существуют непродолжительное время, после чего погибают (клетки кишечного эпителия, клетки эпидермиса кожи). Следовательно, в организме должны постоянно происходить процессы деления клеток и образования новых, которые замещали бы отмершие. Клетки, способные к делению, называют стволовыми. В организме человека они находятся в красном костном мозге, в глубоких слоях эпидермиса кожи и других местах. Используя эти клетки, можно вырастить новый орган, добиться омоложения, а также клонировать организм. Перспективы использования стволовых клеток совершенно ясны, однако морально-этические аспекты этой проблемы все еще обсуждаются, поскольку в большинстве случаев используются эмбриональные стволовые клетки, полученные из убитых при аборте зародышей человека.

Продолжительность интерфазы в клетках растений и животных составляет в среднем 10– 20 часов, тогда как митоз занимает около 1–2 часов.

В ходе последовательных делений в многоклеточных организмах дочерние клетки становятся все более разнообразными, поскольку в них происходит считывание информации со все большего числа генов.

Некоторые клетки со временем перестают делиться и погибают, что может быть связано с завершением выполнения определенных функций, как в случае клеток эпидермиса кожи и клеток крови или с повреждением этих клеток факторами окружающей среды, в частности возбудителями болезней. Генетически запрограммированная смерть клетки называется апоптозом, тогда как случайная гибель — некрозом.

Митоз — деление соматических клеток. Фазы митоза

Митоз — способ непрямого деления соматических клеток.

Во время митоза клетка проходит ряд последовательных фаз, в результате которых каждая дочерняя клетка получает такой же набор хромосом, как и в материнской клетке.

Митоз делится на четыре основные фазы: профазу, метафазу, анафазу и телофазу. Профаза — наиболее длительная стадия митоза, в процессе которой происходит конденсация хроматина, в результате чего становятся видны X-образные хромосомы, состоящие из двух хроматид (дочерних хромосом). При этом исчезает ядрышко, центриоли расходятся к полюсам клетки, и начинает формироваться ахроматиновое веретено (веретено деления) из микротрубочек. В конце профазы ядерная оболочка распадается на отдельные пузырьки.

В метафазе хромосомы выстраиваются по экватору клетки своими центромерами, к которым прикрепляются микротрубочки полностью сформированного веретена деления. На этой стадии деления хромосомы наиболее уплотнены и имеют характерную форму, что позволяет изучить кариотип.

В анафазе происходит быстрая репликация ДНК в центромерах, вследствие которой хромосомы расщепляются и хроматиды расходятся к полюсам клетки, растягиваемые микротрубочками. Распределение хроматид должно быть абсолютно равным, поскольку именно этот процесс обеспечивает поддержание постоянства числа хромосом в клетках организма.

На стадии телофазы дочерние хромосомы собираются на полюсах, деспирализуются, вокруг них из пузырьков формируются ядерные оболочки, а во вновь образовавшихся ядрах возникают ядрышки.

После деления ядра происходит деление цитоплазмы — цитокинез, в ходе которого и происходит более или менее равномерное распределение всех органоидов материнской клетки.

Таким образом, в результате митоза из одной материнской клетки образуется две дочерних, каждая из которых является генетической копией материнской (2n2c).

В больных, поврежденных, стареющих клетках и специализированных тканях организма может происходить несколько иной процесс деления — амитоз. Амитозом называют прямое деление эукариотических клеток, при котором не происходит образования генетически равноценных клеток, так как клеточные компоненты распределяются неравномерно. Он встречается у растений в эндосперме, а у животных — в печени, хрящах и роговице глаза.

Мейоз. Фазы мейоза

Мейоз — это способ непрямого деления первичных половых клеток (2n2с), в результате которого образуются гаплоидные клетки (1n1с), чаще всего половые.

В отличие от митоза, мейоз состоит из двух последовательных делений клетки, каждому из которых предшествует интерфаза. Первое деление мейоза (мейоз I) называется редукционным, так как при этом количество хромосом уменьшается вдвое, а второе деление (мейоз II) — эквационным, так как в его процессе количество хромосом сохраняется.

Интерфаза I протекает подобно интерфазе митоза. Мейоз I делится на четыре фазы: профазу I, метафазу I, анафазу I и телофазу I. В профазе I происходят два важнейших процесса — конъюгация и кроссинговер. Конъюгация — это процесс слияния гомологичных (парных) хромосом по всей длине. Образовавшиеся в процессе конъюгации пары хромосом сохраняются до конца метафазы I.

Кроссинговер — взаимный обмен гомологичными участками гомологичных хромосом. В результате кроссинговера хромосомы, полученные организмом от обоих родителей, приобретают новые комбинации генов, что обусловливает появление генетически разнообразного потомства. В конце профазы I, как и в профазе митоза, исчезает ядрышко, центриоли расходятся к полюсам клетки, а ядерная оболочка распадается.

В метафазе I пары хромосом выстраиваются по экватору клетки, к их центромерам прикреп ляются микротрубочки веретена деления.

В анафазе I к полюсам расходятся целые гомологичные хромосомы, состоящие из двух хроматид.

В телофазе I вокруг скоплений хромосом у полюсов клетки образуются ядерные оболочки, формируются ядрышки.

Цитокинез I обеспечивает разделение цитоплазм дочерних клеток.

Образовавшиеся в результате мейоза I дочерние клетки (1n2c) генетически разнородны, поскольку их хромосомы, случайным образом разошедшиеся к полюсам клетки, содержат неодинаковые гены.

Сравнительная характеристика митоза и мейоза

Признак	Митоз	Мейоз
Какие клетки вступают в деление?	Соматические (2n)	Первичные половые клетки (2n)
Число делений	1	2
Сколько и каких клеток образуется в процессе деления?	2 соматические (2n)	4 половые (n)
Интерфаза	Подготовка клетки к делению, удвоение ДНК	Подготовка клетки к делению, удвоение ДНК	Очень короткая, удвоения ДНК не происходит
Фазы		Мейоз I	Мейоз II
Профаза	Конденсация хромосом, исчезновение ядрышка, распад ядерной оболочки	Конденсация хромосом, исчезновение ядрышка, распад ядерной оболочки, могут происходить конъюгация и кроссинговер	Конденсация хромосом, исчезновение ядрышка, распад ядерной оболочки
Метафаза	Хромосомы выстраиваются по экватору, формируется веретено деления	По экватору располагаются пары хромосом, формируется веретено деления	Хромосомы выстраиваются по экватору, формируется веретено деления
Анафаза	К полюсам расходятся хроматиды	К полюсам расходятся гомологичные хромосомы из двух хроматид	К полюсам расходятся хроматиды
Телофаза	Хромосомы деспирализуются, формируются новые ядерные оболочки и ядрышки	Хромосомы деспирализуются, формируются новые ядерные оболочки и ядрышки	Хромосомы деспирализуются, формируются новые ядерные оболочки и ядрышки

Интерфаза II очень короткая, так как в ней не происходит удвоения ДНК, то есть отсутствует S-период.

Мейоз II также делится на четыре фазы: профазу II, метафазу II, анафазу II и телофазу II. В профазе II протекают те же процессы, что и в профазе I, за исключением конъюгации и кроссинговера.

В метафазе II хромосомы располагаются вдоль экватора клетки.

В анафазе II хромосомы расщепляются в центромерах и к полюсам растягиваются уже хроматиды.

В телофазе II вокруг скоплений дочерних хромосом формируются ядерные оболочки и ядрышки.

После цитокинеза II генетическая формула всех четырех дочерних клеток — 1n1c, однако все они имеют различный набор генов, что является результатом кроссинговера и случайного сочетания хромосом материнского и отцовского организмов в дочерних клетках.

Развитие половых клеток у растений и животных

Гаметогенез (от греч. гамете — жена, гаметес — муж и генезис — происхождение, возникновение) — это процесс образования зрелых половых клеток.

Так как для полового размножения чаще всего необходимы две особи — женская и мужская, продуцирующие различные половые клетки — яйцеклетки и спермии, то и процессы образования этих гамет должны быть различны.

Характер процесса в существенной степени зависит и от того, происходит ли он в растительной или животной клетке, поскольку у растений при образовании гамет происходит только митоз, а у животных — и митоз, и мейоз.

Развитие половых клеток у растений. У покрытосеменных растений образование мужских и женских половых клеток происходит в различных частях цветка — тычинках и пестиках соответственно.

Перед образованием мужских половых клеток — микрогаметогенезом (от греч. микрос — маленький) — происходит микроспорогенез, то есть формирование микроспор в пыльниках тычинок. Этот процесс связан с мейотическим делением материнской клетки, в результате которого возникают четыре гаплоидные микроспоры. Микрогаметогенез сопряжен с митотическим делением микроспоры, дающим мужской гаметофит из двух клеток — крупной вегетативной (сифоногенной) и мелкой генеративной. После деления мужской гаметофит покрывается плотными оболочками и образует пыльцевое зерно. В некоторых случаях еще в процессе созревания пыльцы, а иногда только после переноса на рыльце пестика генеративная клетка делится митотически с образованием двух неподвижных мужских половых клеток — спермиев. Из вегетативной клетки после опыления формируется пыльцевая трубка, по которой спермии проникают в завязь пестика для оплодотворения.

Развитие женских половых клеток у растений называется мегагаметогенезом (от греч. мегас — большой). Он происходит в завязи пестика, чему предшествует мегаспорогенез, в результате которого из материнской клетки мегаспоры, лежащей в нуцеллусе, путем мейотического деления формируются четыре мегаспоры. Одна из мегаспор трижды делится митотически, давая женский гаметофит — зародышевый мешок с восемью ядрами. При последующем обособлении цитоплазм дочерних клеток одна из образовавшихся клеток становится яйцеклеткой, по бокам от которой лежат так называемые синергиды, на противоположном конце зародышевого мешка формируются три антипода, а в центре в результате слияния двух гаплоидных ядер образуется диплоидная центральная клетка.

Развитие половых клеток у животных. У животных различают два процесса образования половых клеток — сперматогенез и овогенез.

Сперматогенез (от греч. сперма, сперматос — семя и генезис — происхождение, возникновение) — это процесс образования зрелых мужских половых клеток — сперматозоидов. У человека он протекает в семенниках, или яичках, и делится на четыре периода: размножение, рост, созревание и формирование.

В период размножения первичные половые клетки делятся митотически, вследствие чего образуются диплоидные сперматогонии. В период роста сперматогонии накапливают питательные вещества в цитоплазме, увеличиваются в размерах и превращаются в первичные сперматоциты, или сперматоциты 1-го порядка. Лишь после этого они вступают в мейоз (период созревания), в результате которого образуется сначала два вторичных сперматоцита, или сперматоцита 2-го порядка, а затем — четыре гаплоидных клетки с еще достаточно большим количеством цитоплазмы — сперматиды. В период формирования они утрачивают почти всю цитоплазму и формируют жгутик, превращаясь в сперматозоиды.

Сперматозоиды, или живчики, — очень мелкие подвижные мужские половые клетки, имеющие головку, шейку и хвостик.

В головке, кроме ядра, находится акросома — видоизмененный комплекс Гольджи, обеспечивающий растворение оболочек яйцеклетки в процессе оплодотворения. В шейке находятся центриоли клеточного центра, а основу хвостика образуют микротрубочки, непосредственно обеспечивающие движение сперматозоида. В нем также расположены митохондрии, обеспечивающие сперматозоид энергией АТФ для движения.

Овогенез (от греч. оон — яйцо и генезис — происхождение, возникновение) — это процесс образования зрелых женских половых клеток — яйцеклеток. У человека он происходит в яичниках и состоит из трех периодов: размножения, роста и созревания. Периоды размножения и роста, аналогичные таковым в сперматогенезе, происходят еще во время внутриутробного развития. При этом из первичных половых клеток в результате митоза образуются диплоидные оогонии, которые превращаются затем в диплоидные первичные ооциты, или ооциты 1-го порядка. Мейоз и последующий цитокинез, протекающие в период созревания, характеризуются неравномерностью деления цитоплазмы материнской клетки, так что в итоге сначала получается один вторичный ооцит, или ооцит 2-го порядка, и первое полярное тельце, а затем из вторичного ооцита — яйцеклетка, сохраняющая весь запас питательных веществ, и второе полярное тельце, тогда как первое полярное тельце делится на два. Полярные тельца забирают избыток генетического материала.

У человека яйцеклетки вырабатываются с промежутком 28–29 суток. Цикл, связанный с созреванием и выходом яйцеклеток, называется менструальным.

Яйцеклетка — крупная женская половая клетка, которая несет не только гаплоидный набор хромосом, но и значительный запас питательных веществ для последующего развития зародыша.

Яйцеклетка у млекопитающих покрыта четырьмя оболочками, снижающими вероятность ее повреждения различными факторами. Диаметр яйцеклетки у человека достигает 150–200 мкм, тогда как у страуса он может составлять несколько сантиметров.

Деление клетки — основа роста, развития и размножения организмов. Роль митоза и мейоза

Если у одноклеточных организмов деление клетки приводит к увеличению количества особей, т. е. размножению, то у многоклеточных этот процесс может иметь различное значение. Так, деление клеток зародыша, начиная с зиготы, является биологической основой взаимосвязанных процессов роста и развития. Подобные же изменения наблюдаются у человека в подростковом возрасте, когда число клеток не только увеличивается, но и происходит качественное изменение организма. В основе размножения многоклеточных организмов также лежит деление клетки, например при бесполом размножении благодаря этому процессу из части организма происходит восстановление целостного, а при половом — в процессе гаметогенеза образуются половые клетки, дающие впоследствии новый организм. Следует отметить, что основные способы деления эукариотической клетки — митоз и мейоз — имеют различное значение в жизненных циклах организмов.

В результате митоза происходит равномерное распределение наследственного материала между дочерними клетками — точными копиями материнской. Без митоза было бы невозможным существование и рост многоклеточных организмов, развивающихся из единственной клетки — зиготы, поскольку все клетки таких организмов должны содержать одинаковую генетическую информацию.

В процессе деления дочерние клетки становятся все более разнообразными по строению и выполняемым функциям, что связано с активацией у них все новых групп генов вследствие межклеточного взаимодействия. Таким образом, митоз необходим для развития организма.

Этот способ деления клеток необходим для процессов бесполого размножения и регенерации (восстановления) поврежденных тканей, а также органов.

Мейоз, в свою очередь, обеспечивает постоянство кариотипа при половом размножении, так как уменьшает вдвое набор хромосом перед половым размножением, который затем восстанавливается в результате оплодотворения. Кроме того, мейоз приводит к появлению новых комбинаций родительских генов благодаря кроссинговеру и случайному сочетанию хромосом в дочерних клетках. Благодаря этому потомство получается генетически разнообразным, что дает материал для естественного отбора и является материальной основой эволюции. Изменение числа, формы и размеров хромосом, с одной стороны, может привести к появлению различных отклонений в развитии организма и даже его гибели, а с другой — может привести к появлению особей, более приспособленных к среде обитания.

Таким образом, клетка является единицей роста, развития и размножения организмов.

«Клеточное строение организмов»

Раздел ОГЭ: 2.1. Клеточное строение организмов как доказательство их родства, единства живой природы. …
Раздел ЕГЭ: 2.1. … Клеточное строение организмов как доказательство их родства, единства живой природы.

---

---

Клеточная теория утверждает, что все живые организмы состоят из клеток. Клетка — это та минимальная структура живого, которая обладает всеми жизненными свойствами — способностью к обмену веществ, росту, развитию, передаче генетической информации, саморегуляции и самообновлению.

Клетки всех организмов обладают сходными чертами строения. Однако клетки отличаются друг от друга по своим размерам, форме и функциям. Яйцо страуса и икринка лягушки состоят из одной клетки. Мышечные клетки обладают сократимостью, а нервные клетки проводят нервные импульсы. Различия в строении клеток во многом зависят от функций, которые они выполняют в организмах. Чем сложнее устроен организм, тем более разнообразны по своему строению и функциям его клетки. Каждый вид клеток имеет определенные размеры и форму. Сходство в строении клеток различных организмов, общность их основных свойств подтверждают общность их происхождения и позволяют сделать вывод о единстве органического мира, является доказательством родства живой природы.

Клеточный состав и строение клеток разных живых организмов

Живые и неживые тела построены из атомов, образующих молекулы определённых веществ. В состав тел неживой природы входит более 100 элементов периодической системы Д. И. Менделеева. Практически все они встречаются и в живых организмах, но в различных количествах и соотношениях. Тем не менее биологическая роль многих элементов пока ещё не установлена.

Живая природа отличается от неживой прежде всего по составляющим их веществам. Так, например, живые организмы состоят в основном из воды, а их функции и процессы жизнедеятельности определяются органическими соединениями (химическими веществами, основой которых является цепочка из атомов углерода). Важнейшие из последних у живых организмов — белки, липиды, углеводы и нуклеиновые кислоты. Каждый из этих типов соединений выполняет множество функций.

Наследственная информация хранится и реализуется благодаря нуклеиновым кислотам. Например, белки, липиды и углеводы являются строительными материалами клеточных структур, играют роль запасных веществ. Большинство химических реакций в клетках осуществляется прежде всего под контролем и с участием белков-ферментов. Этот класс веществ выполняет также и защитные функции.

В составе различных организмов обнаруживаются одни и те же органические вещества. Практически во всех клетках можно обнаружить глюкозу, основа оболочек любых клеток построена из фосфолипидов, белки всех живых существ построены только из 20 типов аминокислот, а нуклеиновые кислоты — из 4 типов нуклеотидов и т. п. АТФ — нуклеотид, который благодаря сложному строению и наличию специфических связей выполняет в клетках всех живых организмов роль накопителя энергии. Такая общность состава является доказательством общности происхождения всех живых организмов.

---

Это конспект по биологии в 6-9 классах по теме «Клеточное строение организмов». Выберите дальнейшие действия:

• Перейти к следующему конспекту: 
• Вернуться к списку конспектов по Биологии.
• Проверить знания по Биологии.

[su_note note_color=”#defae6″]

Теория для подготовки к блоку №2 ОГЭ по биологии: признаки живых организмов

[/su_note]

Химический состав живых организмов

Химический состав живых организмов можно выразить в двух видах: атомный и молекулярный. Атомный (элементный) состав показывает соотношение атомов элементов, входящих в живые организмы. Молекулярный (вещественный) состав отражает соотношение молекул веществ.

Химические элементы входят в состав клеток в виде ионов и молекул неорганических и органических веществ. Важнейшие неорганические вещества в клетке — вода и минеральные соли, важнейшие органические вещества — углеводы, липиды, белки и нуклеиновые кислоты.

Вода — преобладающий компонент всех живых организмов. Среднее содержание воды в клетках большинства живых организмов составляет около 70 %.

Минеральные соли в водном растворе клетки диссоциируют на катионы и анионы. Наиболее важные катионы — К+, Са2+, Mg2+, Na+, NHJ, анионы — Cl-, SO2-, HPO2-, H2PO-, НСО-, NO-.

Углеводы — органические соединения, состоящие из одной или многих молекул простых сахаров. Содержание углеводов в животных клетках составляет 1—5 %, а в некоторых клетках растений достигает 70 %.

Липиды — жиры и жироподобные органические соединения, практически нерастворимые в воде. Их содержание в разных клетках сильно варьирует: от 2—3 до 50—90% в клетках семян растений и жировой ткани животных.

Белки — это биологические гетерополимеры, мономерами которых являются аминокислоты. В образовании белков участвует только 20 аминокислот. Они называются фундаментальными, или основными. Некоторые из аминокислот не синтезируются в организмах животных и человека и должны поступать с растительной пищей (они называются незаменимыми).

Нуклеиновые кислоты. Существует два типа нуклеиновых кислот: ДНК и РНК. Нуклеиновые кислоты — полимеры, мономерами которых служат нуклеотиды.

Строение клетки

Становление клеточной теории

• Роберт Гук в 1665 году обнаружил клетки в срезе пробки и впер­вые применил термин «клетка».
• Антони ван Левенгук открыл одноклеточные организмы.
• Маттиас Шлейден в 1838 году и Томас Шванн в 1839 году сфор­мулировали основные положения клеточной теории. Однако они ошибочно считали, что клетки возникают из первичного неклеточ­ного вещества.
• Рудольф Вирхов в 1858 году доказал, что все клетки образуются из других клеток путём клеточного деления.

Основные положения клеточной теории

1. Клетка является структурной единицей всего живого. Все живые организмы состоят из клеток (исключение составляют вирусы).
2. Клетка является функциональной единицей всего живого. Клетка проявляет весь комплекс жизненных функций.
3. Клетка является единицей развития всего живого. Новые клетки образуются только в результате деления исходной (материнской) клетки.
4. Клетка является генетической единицей всего живого. В хромосомах клетки содержится информация о развитии всего организма.
5. Клетки всех организмов сходны по химическому составу, строению и функциям.

Типы клеточной организации

Среди живых организмов только вирусы не имеют клеточного строения. Все остальные организмы представлены клеточными формами жизни. Различают два типа клеточной организации: прокариотический и эукариотический. К прокариотам относятся бактерии, к эукариотам — растения, грибы и животные.

Прокариотические клетки устроены сравнительно просто. Они не имеют ядра, область расположения ДНК в цитоплазме называется нуклеоидом, единственная молекула ДНК кольцевая и не связана с белками, клетки меньше эукариотических, в состав клеточной стенки входит гликопептид – муреин, мембранные органеллы отсутствуют, их функции выполняют впячивания плазматической мембраны, рибосомы мелкие, микротрубочки отсутствуют, поэтому цитоплазма неподвижна, а реснички и жгутики имеют особую структуру.

Эукариотические клетки имеют ядро, в котором находятся хромосомы – линейные молекулы ДНК, связанные с белками, в цитоплазме расположены различные мембранные органеллы.

Растительные клетки отличаются наличием толстой целлюлозной клеточной стенки, пластид, крупной центральной вакуоли, смещающей ядро к периферии. Клеточный центр высших растений не содержит центриоли. Запасным углеводом является крахмал.

Клетки грибов имеют клеточную оболочку, содержащую хитин, в цитоплазме имеется центральная вакуоль, отсутствуют пластиды. Только у некоторых грибов в клеточном центре встречается центриоль. Главным резервным углеводом является гликоген.

Животные клетки имеют, как правило, тонкую клеточную стенку, не содержат пластид и центральной вакуоли, для клеточного центра характерна центриоль. Запасным углеводом является гликоген.

Строение эукариотической клетки

Типичная эукариотическая клетка состоит из трех компонентов: оболочки, цитоплазмы и ядра.

Клеточная оболочка

Снаружи клетка окружена оболочкой, основу которой составляет плазматическая мембрана, или плазмалемма, имеющая типичное строение и толщину 7,5 нм.

Клеточная оболочка выполняет важные и весьма разнообразные функции: определяет и поддерживает форму клетки; защищает клетку от механических воздействий проникновения повреждающих биологических агентов; осуществляет рецепцию многих молекулярных сигналов (например, гормонов); ограничивает внутреннее содержимое клетки; регулирует обмен веществ между клеткой и окружающей средой, обеспечивая постоянство внутриклеточного состава; участвует в формировании межклеточных контактов и различного рода специфических выпячивании цитоплазмы (микроворсинок, ресничек, жгутиков).

Углеродный компонент в мембране животных клеток называется гликокаликсом.

Обмен веществ между клеткой и окружающей ее средой происходит постоянно. Механизмы транспорта веществ в клетку и из нее зависят от размеров транспортируемых частиц. Малые молекулы и ионы транспортируются клеткой непосредственно через мембрану в форме активного и пассивного транспорта.

В зависимости от вида и направления различают эндоцитоз и экзоцитоз.

Поглощение и выделение твердых и крупных  частиц получило соответственно названия фагоцитоз и обратный фагоцитоз, жидких или растворенных частичек – пиноцитоз и обратный пиноцитоз.

Цитоплазма

Цитоплазма представляет собой внутреннее содержимое клетки и состоит из гиалоплазмы и находящихся в нем разнообразных внутриклеточных структур.

Гиалоплазма (матрикс) – это водный раствор неорганических и органических веществ, способный изменять свою вязкость и находящиеся в постоянном движении. Способность к движению или, течению цитоплазмы, называют циклозом.

Матрикс – это активная среда, в которой протекают многие физические и химические процессы и которая объединяет все элементы клетки в единую систему.

Цитоплазматические структуры клетки представлены включениями и органоидами. Включения – относительно непостоянные, встречающиеся в клетках некоторых типов в определенные моменты жизнедеятельности, например, в качестве запаса питательных веществ (зерна крахмала, белков, капли гликогена) или продуктов подлежащих выделению из клетки. Органоиды – постоянные и обязательные компоненты большинства клеток, имеющим специфическую структуру и выполняющим жизненно важную функцию.

К мембранным органоидам эукариотической клетки относят эндоплазматическую сеть, аппарат Гольджи, митохондрии, лизосомы, пластиды.

Эндоплазматическая сеть. Вся внутренняя зона цитоплазмы заполнена многочисленными мелкими каналами и полостями, стенки которых представляют собой мембраны, сходные по своей структуре с плазматической мембраной. Эти каналы ветвятся, соединяются друг с другом и образуют сеть, получившую название эндоплазматической сети.

Эндоплазматическая сеть неоднородна по своему строению. Известны два ее типа – гранулярная и гладкая. На мембранах каналов и полостей гранулярной сети располагается множество мелких округлых телец – рибосом, которые придают мембранам шероховатый вид. Мембраны гладкой эндоплазматической сети не несут рибосом на своей поверхности.

Эндоплазматическая сеть выполняет много разнообразных функций. Основная функция гранулярной эндоплазматической сети – участие в синтезе белка, который осуществляется в рибосомах.

На мембранах гладкой эндоплазматической сети происходит синтез липидов и углеводов. Все эти продукты синтеза накапливаются н каналах и полостях, а затем транспортируются к различным органоидам клетки, где потребляются или накапливаются в цитоплазме в качестве клеточных включений. Эндоплазматическая сеть связывает между собой основные органоиды клетки.

Аппарат Гольджи

Во многих клетках животных, например в нервных, он имеет форму сложной сети, расположенной вокруг ядра. В клетках растений и простейших аппарат Гольджи представлен отдельными тельцами серповидной или палочковидной формы. Строение этого органоида сходно в клетках растительных и животных организмов, несмотря на разнообразие его формы.

В состав аппарата Гольджи входят: полости, ограниченные мембранами и расположенные группами (по 5-10); крупные и мелкие пузырьки, расположенные на концах полостей. Все эти элементы составляют единый комплекс.

Аппарат Гольджи выполняет много важных функций. По каналам эндоплазматической сети к нему транспортируются продукты синтетической деятельности клетки – белки, углеводы и жиры. Все эти вещества сначала накапливаются, а затем в виде крупных и мелких пузырьков поступают в цитоплазму и либо используются в самой клетке в процессе ее жизнедеятельности, либо выводятся из нее и используются в организме. Например, в клетках поджелудочной железы млекопитающих синтезируются пищеварительные ферменты, которые накапливаются в полостях органоида. Затем образуются пузырьки, наполненные ферментами. Они выводятся из клеток в проток поджелудочной железы, откуда перетекают в полость кишечника. Еще одна важная функция этого органоида заключается в том, что на его мембранах происходит синтез жиров и углеводов (полисахаридов), которые используются в клетке и которые входят в состав мембран. Благодаря деятельности аппарата Гольджи происходят обновление и рост плазматической мембраны.

Митохондрии

В цитоплазме большинства клеток животных и растений содержатся мелкие тельца (0,2-7 мкм) – митохондрии (греч. «митос» – нить, «хондрион» – зерно, гранула).

Митохондрии хорошо видны в световой микроскоп, с помощью которого можно рассмотреть их форму, расположение, сосчитать количество. Внутреннее строение митохондрий изучено с помощью электронного микроскопа. Оболочка митохондрии состоит из двух мембран – наружной и внутренней. Наружная мембрана гладкая, она не образует никаких складок и выростов. Внутренняя мембрана, напротив, образует многочисленные складки, которые направлены в полость митохондрии. Складки внутренней мембраны называют кристами (лат. «криста» – гребень, вырост) Число крист неодинаково в митохондриях разных клеток. Их может быть от нескольких десятков до нескольких сотен, причем особенно много крист в митохондриях активно функционирующих клеток, например мышечных.

Митохондрии называют «силовыми станциями» клеток» так как их основная функция – синтез аденозинтрифосфорной кислоты (АТФ). Эта кислота синтезируется в митохондриях клеток всех организмов и представляет собой универсальный источник энергии, необходимый для осуществления процессов жизнедеятельности клетки и целого организма.

Новые митохондрии образуются делением уже существующих в клетке митохондрий.

Лизосомы

Представляют собой небольшие округлые тельца. От Цитоплазмы каждая лизосома отграничена мембраной. Внутри лизосомы находятся ферменты, расщепляющие белки, жиры, углеводы, нуклеиновые кислоты.

К пищевой частице, поступившей в цитоплазму, подходят лизосомы, сливаются с ней, и образуется одна пищеварительная вакуоль, внутри которой находится пищевая частица, окруженная ферментами лизосом. Вещества, образовавшиеся в результате переваривания пищевой частицы, поступают в цитоплазму и используются клеткой.

Обладая способностью к активному перевариванию пищевых веществ, лизосомы участвуют в удалении отмирающих в процессе жизнедеятельности частей клеток, целых клеток и органов. Образование новых лизосом происходит в клетке постоянно. Ферменты, содержащиеся в лизосомах, как и всякие другие белки синтезируются на рибосомах цитоплазмы. Затем эти ферменты поступают по каналам эндоплазматической сети к аппарату Гольджи, в полостях которого формируются лизосомы. В таком виде лизосомы поступают в цитоплазму.

Пластиды

В цитоплазме клеток всех растений находятся пластиды. В клетках животных пластиды отсутствуют. Различают три основных типа пластид: зеленые – хлоропласты; красные, оранжевые и желтые – хромопласты; бесцветные – лейкопласты.

Обязательными для большинства клеток являются также органоиды, не имеющие мембранного строения. К ним относятся рибосомы, микрофиламенты, микротрубочки, клеточный центр.

Рибосомы. Рибосомы обнаружены в клетках всех организмов. Это микроскопические тельца округлой формы диаметром 15-20 нм. Каждая рибосома состоит из двух неодинаковых по размерам частиц, малой и большой.

В одной клетке содержится много тысяч рибосом, они располагаются либо на мембранах гранулярной эндоплазматической сети, либо свободно лежат в цитоплазме. В состав рибосом входят белки и РНК. Функция рибосом – это синтез белка. Синтез белка – сложный процесс, который осуществляется не одной рибосомой, а целой группой, включающей до нескольких десятков объединенных рибосом. Такую группу рибосом называют полисомой. Синтезированные белки сначала накапливаются в каналах и полостях эндоплазматической сети, а затем транспортируются к органоидам и участкам клетки, где они потребляются. Эндоплазматическая сеть и рибосомы, расположенные на ее мембранах, представляют собой единый аппарат биосинтеза и транспортировки белков.

Микротрубочки и микрофиламенты

Нитевидные структуры, состоящие из различных сократительных белков и обуславливающие двигательные функции клетки. Микротрубочки имеют вид полых цилиндров, стенки которых состоят из белков – тубулинов. Микрофиламенты представляют собой очень тонкие, длинные, нитевидные структуры, состоящие из актина и миозина.

Микротрубочки и микрофиламенты пронизывают всю цитоплазму клетки, формируя её цитоскелет, обуславливают циклоз, внутриклеточные перемещения органелл, расхождение хромосом при делении ядерного материала и т.д.

Клеточный центр (центросома).  В клетках животных вблизи ядра находится органоид, который называют клеточным центром. Основную часть клеточного центра составляют два маленьких тельца – центриоли, расположенные в небольшом участке уплотненной цитоплазмы. Каждая центриоль имеет форму цилиндра длиной до 1 мкм. Центриоли играют важную роль при делении клетки; они участвуют в образовании веретена деления.

В процессе эволюций разные клетки приспосабливались к обитанию в различных условиях и выполнению специфических функции. Это требовало наличия в них особых органоидах, которые называют специализированными в отличие от рассмотренных выше органоидов общего назначения. К их числу относят сократительные вакуоли простейших, миофибриллы мышечного волокна, нейрофибриллы и синаптические пузырьки нервных клеток, микроворсинки эпителиальных клеток, реснички и жгутики некоторых простейших.

Ядро

Ядро – наиболее важный компонент эукариотических клеток. Большинство клеток имеют одно ядро, но встречаются и многоядерные клетки (у ряда простейших, в скелетных мышцах позвоночных). Некоторые высоко специализированные клетки утрачивают ядра (эритроциты млекопитающих, например).

Ядро, как правило,  имеет шаровидную или овальную форму, реже может быть сегментированным или веретеновидном. В состав ядра входят ядерная оболочка и кариоплазма, содержащая хроматин (хромосомы) и ядрышки.

Ядерная оболочка образована двумя мембранами (наружной и внутренней) и содержит многочисленные поры, через которые между ядром и цитоплазмой происходит обмен различными веществами.

Кариоплазма (нуклеоплазма) представляет собой желеобразный раствор, в котором находятся разнообразные белки, нуклеотиды, ионы, а также хромосомы и ядрышко.

Ядрышко – небольшое округлое тельце, интенсивно окрашивающееся и обнаруживающееся в ядрах неделящихся клеток. Функция ядрышка – синтез рРНК и соединение их с белками, т.е. сборка субчастиц рибосом.

Хроматин – специфически окрашивающиеся некоторыми красителями глыбки, гранулы и нитчатые структуры, образованные молекулами ДНК в комплексе с белками. Различные участки молекул ДНК в составе хроматина обладает разной степенью спирализации, а потому различаются интенсивностью окраски и характером генетической активности. Хроматин представляет собой форму существования генетического материала в не делящихся клетках и обеспечивает возможность удвоение и реализации заключенной в нем информации. В процессе деления клеток происходит спирализация ДНК и хроматиновые структуры образуют хромосомы.

Хромосомы – плотные, интенсивно окрашивающиеся структуры, которые являются единицами морфологической организации генетического материала и обеспечивают его точное распределение при делении клетки.

Число хромосом в клетках каждого биологического вида постоянно. Обычно в ядрах клеток тела (соматических) хромосомы представлены парами, в половых клетках они не парны. Одинарный набор хромосом в половых клетках называют гаплоидным (n), набор хромосом в соматических клетках диплоидным (2n). Хромосомы разных организмов различаются размерами и формой.

Диплоидный набор хромосом клеток конкретного вида живых организмов, характеризующийся числом, величиной и формой хромосом, называют кариотипом. В хромосомном наборе соматических клеток парные хромосомы называют гомологичными, хромосомы из разных пар – негомологичными. Гомологичные хромосомы одинаковы по размерам, форме, составу (одна унаследована от материнского, другая – от отцовского организма). Хромосомы в составе кариотипа делят также на аутосомы, или неполовые хромосомы, одинаковые у особей мужского и женского, и гетерохромосомы,  или половые хромосомы, участвующие в определении пола и различающиеся у самцов и самок. Кариотип человека представлен 46 хромосомами (23 пары): 44 аутосомы и 2 половые хромосомы (у женского пола две одинаковые X-хромосомы, у мужского – X- и Y- хромосомы).

Ядро осуществляет хранение и реализацию генетической информации, управление процессом биосинтеза белка, а через белки – всеми другими процессами жизнедеятельности. Ядро участвует в репликации и распределении наследственной информации между дочерними клетками, а следовательно, и в регуляции клеточного деления и процессов развития организма.

Даниил Романович | Просмотров: 18.5k

Клетка является структурной и функциональной единицей, а также единицей развития живых организмов. Она представляет собой саморегулирующуюся, самовоспроизводящуюся живую систему.

Неклеточные формы — вирусы — неспособны к самостоятельному существованию.

Клеточная теория. В XVIII—XIX вв. основным «оружием» биологов был световой микроскоп. К середине XVIII столетия учёные создали систему увеличительных линз, позволяющих лучше разглядеть и подробнее описать исследуемые объекты. В 1781 г. Феличе Фонтана зарисовал клетки животных и их ядра, затем Ян Пуркинье описал клеточное ядро и ввёл термин «протоплазма» (от греч. protos — первый и plasma — оформленное). В 1838 г. вышла книга немецкого ботаника М. Шлейдена «Материалы к филогенезу», в которой он высказал идею о том, что клетка является основной структурной единицей растений, и ставил вопрос о возникновении новых клеток в организме. Основываясь на работах М. Шлейдена, немецкий физиолог Т. Шванн всего через год опубликовал книгу «Микроскопические исследования о соответствии в структуре и росте животных и растений», в которой и была изложена первая версия клеточной теории.

Положения клеточной теории:

— все живые существа состоят из клеток;

— все клетки имеют сходное строение, химический состав и общие принципы жизнедеятельности;

— клетки образуются только при делении предшествующих им клеток;

— клетки способны к самостоятельной жизнедеятельности, но в многоклеточных организмах их работа скоординирована, и организм представляет собой целостную систему.

Каким будет увеличение микроскопа, если увеличение линзы окуляра ×7, а линзы объектива ×40? (При увеличении в 7 раз и ещё в 40 раз общее увеличение будет в 7х40=280 раз)

Марии необходимо сделать рисунки разных по форме клеток. Какой микроскоп ей лучше выбрать для такого исследования?

1) линза окуляра ×7, а линза объектива ×40

2) линза окуляра ×20, а линза объектива ×20

3) линза окуляра ×5, а линза объектива ×80

4) линза окуляра ×15, а линза объектива ×40

Найдем увеличение каждого микроскопа:

1) 7х40 = 280;

2) 20х20 = 400;

3) 5х80 = 400;

4) 15х40 = 600.

Чтобы сравнить форму клеток нужен микроскоп с меньшим увеличением, т. е. 280.

Николаю необходимо изучить строение растительной клетки. Для успешного выполнения исследования ему необходим микроскоп с увеличением, равным ×200. У него есть объектив, дающий увеличение в 20 раз (×20). Какое увеличение окуляра ему необходимо?  

(Если необходимо увеличение в 200 раз, а объектив увеличивает в 20 раз, увеличение окуляра должно быть в 10 раз. Чтобы найти увеличение микроскопа, нужно число на окуляре умножить на число на объективе: 20х10=200, тогда увеличенное в 20 раз увеличивается ещё в 10 раз.)

Проверь себя

Возникновение клеточной теории в середине XIX в. связано с развитием

1) генетики

2) эволюционной теории

3) медицины

4) микроскопии

Сущность клеточной теории отражена в следующем положении:

1) из клеток состоят только животные и растения

2) клетки всех организмов близки по своим функциям

3) все организмы состоят из клеток

4) клетки всех организмов имеют ядро

Из чего, согласно клеточной теории, состоят и растения, и животные?

1) органоидов

2) тканей

3) синцитиев

4) клеток

Откуда, согласно клеточной теории, появляются новые клетки у животных?

1) формируются из органоидов

2) от других клеток

3) путём реорганизации тканей

4) путём распада синцитиев

К доклеточным формам жизни относят

1) холерный вибрион

2) туберкулёзную палочку

3) вирус герпеса

4) дизентерийную амёбу

Химический состав клетки

Около 98% массы клетки образуют четыре элемента: водород, кислород, углерод и азот. Это главные компоненты всех органических соединений.

Неорганические вещества клетки — вода и минеральный соли.

Органические вещества – углеводы, липиды (жиры), белки, нуклеиновые кислоты (ДНК, РНК, АТФ)

Белки. Среди органических веществ клетки,  белки занимают первое место, как по количеству, так и по значению. Это высокомолекулярные полимерные соединения, мономером которых служат аминокислоты.

Функции белков в клетке чрезвычайно многообразны. Одна из важнейших — строительная (структурная) функция: белки участвуют в образовании всех клеточных мембран и органоидов клетки, а также внеклеточных структур.

Исключительно важное значение имеет каталитическая роль белков. Все ферменты — вещества белковой природы, они ускоряют химические реакции, протекающие в клетке, в десятки и сотни тысяч раз.

Двигательная функция живых организмов обеспечивается специальными сократительными белками. Эти белки участвуют во всех видах движения, к которым способны клетки и организмы.

Транспортная функция белков заключается в присоединении химических элементов (например, кислорода) или биологически активных веществ (гормонов) и переносе их к различным тканям и органам тела.

Защитная функция. При поступлении в организм чужеродных белков или микроорганизмов в белых кровяных тельцах — лейкоцитах — образуются особые белки — антитела. Они связывают и обезвреживают несвойственные организму вещества (антигены).

Белки служат и одним из источников энергии в клетке, т. е. выполняют энергетическую функцию. При полном расщеплении 1 г белка выделяется 17,6 кДж энергии.

Углеводы. Углеводы, или сахариды, — органические вещества с общей формулой Cn(H2O)m.  Углеводы выполняют две основные функции: строительную и энергетическую. Например, целлюлоза образует стенки растительных клеток; сложный полисахарид хитин — главный структурный компонент наружного скелета членистоногих. Строительную функцию хитин выполняет и у грибов.

Углеводы играют роль основного источника энергии в клетке. В процессе окисления 1 г углеводов освобождается 17,6 кДж энергии. Крахмал у растений и гликоген у животных, откладываясь в клетках, служат резервом пищи и энергии.

Липиды. Нерастворимые в воде органические вещества называют липидами.

Основная функция жиров — служить энергетическим резервуаром. Калорийность липидов выше энергетической ценности углеводов. В ходе расщепления 1 г жиров до CO2 и H2O освобождается 38,9 кДж энергии.

Очень важную роль для живых организмов играют фосфолипиды, являющиеся компонентами мембран, т. е. выполняющие строительную функцию.

Из липидов можно отметить также воск, который используется у растений и животных в качестве водоотталкивающего покрытия.

Проверь себя

Какой химический элемент входит в состав жизненно важных органических соединений клетки?

1) фтор

2) углерод

3) медь

4) калий

К неорганическим веществам клетки относят

1) витамины

2) воду

3) углеводы

4) жиры

В качестве запасающего вещества гликоген активно накапливается в клетках

1) клубня картофеля

2) бактерий туберкулёза

3) печени собаки

4) листьев элодеи

Благодаря какому из свойств липиды составляют основу плазматической мембраны клетки?

1) высокая химическая активность

2) нерастворимость в воде

3) способность к самоудвоению

4) способность выделять много энергии

Строение клетки

Различные структуры живой клетки, выполняющие ту или иную функцию, подобно органам целого организма, получили название органоидов или органелл. По строению клетки, все живые существа делят на «доядерные» организмы — прокариоты и «ядерные» — эукариоты. В группу прокариот попали все бактерии и синезелёные водоросли (цианеи), а в группу эукариот — грибы, растения и животные.

Основная особенность строения бактерий — отсутствие ядра. Наследственная информация у них представлена одной кольцевой молекулой ДНК, расположенной в цитоплазме. ДНК у бактерий не образует комплексов с белками, и поэтому все гены, входящие в состав хромосомы, «работают», т. е. с них непрерывно считывается информация. Бактериальная клетка окружена мембраной, поверх которой расположена клеточная стенка. В цитоплазме находятся рибосомы, осуществляющие синтез белков. Ферменты, обеспечивающие процессы жизнедеятельности бактерий, находятся в цитоплазме или расположены на внутренней поверхности мембраны.

Эукариотические клетки самых разнообразных организмов — от простейших (корненожки, жгутиковые, инфузории и др.) до грибов, высших растений и животных — отличаются формой, размерами и особенностями строения.

В растительной клетке есть все органоиды, свойственные и животной клетке: ядро, эндоплазматическая сеть, рибосомы, митохондрии, аппарат Гольджи. Вместе с тем она отличается от животной клетки существенными особенностями строения:

1)прочной клеточной стенкой; 2) особыми органоидами —пластидами, в которых происходит первичный синтез органических веществ за счёт энергии света; 3) развитой системой вакуолей, в значительной мере обусловливающих осмотические свойства клеток.

Каждая клетка состоит из двух важнейших, неразрывно связанных между собой частей — цитоплазмы и ядра, окружённых наружной мембраной.

В цитоплазме находится целый ряд структур (органелл, или органоидов), каждая из которых отличается особенностями строения и выполняет определённую функцию. Основное вещество цитоплазмы получило название гиалоплазмы.  В гиалоплазме протекают процессы обмена веществ в клетке, через неё происходит взаимодействие ядра и органоидов. Цитоплазма постоянно перемещается внутри клетки, что хорошо заметно по движению органоидов. У всех эукариот в цитоплазме имеется сложная опорная система — цитоскелет. В цитоплазме откладываются также различные вещества — их называют включениями. Это непостоянные структуры цитоплазмы (а иногда и ядра), которые, в отличие от органоидов, то возникают, то исчезают в процессе жизнедеятельности клетки.

Ядро — важнейшая составная часть клетки грибов, растений и животных. Клеточное ядро содержит ДНК, т. е. гены, и благодаря этому выполняет две главные функции: 1) хранение и воспроизведение генетической информации и 2) регуляцию процессов обмена веществ, протекающих в клетке. У животной клетки ядро обычно расположено в её центре, а у растительной, как правило, находится на периферии клетки. Содержимое ядра называется кариоплазмой. В ней располагается хроматин и  ядрышки.  Хроматин —  это  ДНК,  связанная  с белками. Перед делением клетки ДНК плотно скручивается, образуя хромосомы, а ядерные белки — гистоны — необходимы для правильной укладки ДНК, в результате которой объём, занимаемый ДНК, во много раз уменьшается. Ядро окружено оболочкой, которая состоит из двух мембран. Ядерная мембрана со стороны, обращённой в цитоплазму, покрыта рибосомами, внутренняя мембрана ядра гладкая. Ядерная оболочка — часть мембранной системы клетки. Несмотря на активный обмен между ядром и цитоплазмой, ядерная оболочка отграничивает ядерное содержимое от цитоплазмы, обеспечивая тем самым различия в их химическом составе. Это необходимо для нормального функционирования ядерных структур.

В основе структурной организации клетки лежит мембранный принцип строения. Все мембраны клетки имеют сходное строение. Они образованы двумя рядами фосфолипидов, в которые на разную глубину с наружной и внутренней стороны погружены многочисленные и разнообразные молекулы белков. Наружная цитоплазматическая мембрана отграничивает содержимое цитоплазмы от внешней среды. Однако цитоплазматическая мембрана она пронизана многочисленными мельчайшими отверстиями — порами, через которые с помощью ферментов внутрь клетки могут проникать ионы и мелкие молекулы. Цитоплазматическая мембрана выполняет ещё одну функцию — обеспечивает связь между клетками в тканях многоклеточных организмов: во-первых, путём образования многочисленных складок и выростов, во-вторых, за счёт выделения клетками вещества, заполняющего межклеточное пространство.

У растительной клетки, в отличие от животной, снаружи от цитоплазматической мембраны расположена толстая, состоящая из целлюлозы клеточная стенка.

Клетки грибов, как и растений, окружены клеточной стенкой, но она образована не целлюлозой, а хитиноподобным веществом.

Эндоплазматическая сеть — это сложная система мембран, пронизывающая цитоплазму всех эукариотических клеток; у прокариот её нет. Различают два вида эндоплазматической сети: гладкую и шероховатую. Одной из функций гладкой эндоплазматической сети является синтез липидов и углеводов. Особенно обильно гладкая эндоплазматическая сеть представлена в клетках сальных желёз (синтез жиров), в клетках печени (синтез гликогена), в клетках, богатых запасными питательными веществами (семена растений). На каналах шероховатой эндоплазматической сети расположены рибосомы, синтезирующие белок.

Таким образом, эндоплазматическая сеть — общая внутриклеточная циркуляционная система, по каналам которой осуществляется транспорт веществ, а в мембраны этих каналов встроены многочисленные ферменты, обеспечивающие жизнедеятельность клетки.

Рибосомы представляют собой тельца, состоящие из двух субъединиц. В рибосомах примерно равное количество белка и РНК. Рибосомальная РНК (рРНК) синтезируется в ядре на молекуле ДНК в зоне ядрышка. Там же формируются рибосомы, которые затем покидают ядро. В цитоплазме рибосомы могут располагаться свободно или прикрепляться к наружной поверхности мембран эндоплазматической сети. Рибосомы есть во всех клетках, как прокариотических, так и эукариотических.

Основной структурный элемент комплекса (аппарата) Гольджи — гладкая мембрана, которая образует пакеты уплощённых цистерн, крупные вакуоли или мелкие пузырьки и переносятся в те места цитоплазмы, где они необходимы, или же транспортируются к клеточной мембране и выходят за пределы клетки. Ещё одна важная функция комплекса Гольджи — это сборка мембран клетки. 

Лизосомы (от греч. лизис — расщепление) — небольшие мембранные пузырьки, которые образуются в основном в комплексе Гольджи. Они заполнены пищеварительными ферментами, способными расщеплять различные вещества. Они приближаются к пиноцитозным или фагоцитозным вакуолям и сливаются с ними. Кроме того, лизосомы могут разрушать структуры самой клетки при их старении, в ходе эмбрионального развития, когда происходит замена зародышевых тканей на постоянные и в ряде других случаев.

Митохондрии имеются во всех эукариотических клетках одноклеточных и многоклеточных организмов. Такое распространение митохондрий в животном и растительном мире указывает на важную роль, которую они играют в клетке. Все митохондрии имеют единый план строения. Они образованы двумя мембранами. Внешняя мембрана гладкая, а внутренняя образует многочисленные выступы и перегородки — кристы, имеющие большую поверхность. На кристах и происходят процессы клеточного дыхания, необходимые для синтеза АТФ.  Основная функция митохондрий — синтез универсального источника энергии — АТФ. Только митохондрии и пластиды, в отличие от других органоидов клетки, имеют собственную генетическую систему, обеспечивающую их самовоспроизводство.  ДНК митохондрии имеет форму замкнутого кольца, как у прокариот. В митохондриях также имеется собственная РНК и особые рибосомы.

Пластиды. Органоиды, характерные только для растительных клеток, — это пластиды. (Исключение составляют некоторые жгутиковые простейшие, такие как эвглена зелёная и вольвокс.) Так же как митохондрии, они имеют двумембранную структуру и собственный генетический аппарат. Пластиды содержат собственные ДНК и РНК, способные синтезировать белки, и размножаются делением надвое.Пластиды подразделяют на хлоропласты, содержащие хлорофилл; хромопласты, содержащие красные, оранжевые и фиолетовые пигменты, и лейкопласты, бесцветные, выполняющие в основном запасающие функции. Под воздействием яркого света лейкопласты начинают вырабатывать зелёный пигмент хлорофилл и становятся хлоропластами. Поэтому, кстати, зеленеют на свету клубни картофеля.  Хлоропласты — органоиды фотосинтеза. Реакции фотосинтеза, связанные с получением энергии за счёт света (световая фаза), протекают на мембранах тилакоидов, а реакции использования запасённой энергии для синтеза органических веществ (темновая фаза) — в строме пластид.

Вакуоли растительных клеток — это мембранные органоиды. Они образуются из цистерн эндоплазматической сети. Вакуоли содержат в растворённом виде белки, углеводы, низкомолекулярные продукты синтеза, витамины, различные соли.

Клеточный центр состоит из двух маленьких телец цилиндрической формы, расположенных под прямым углом друг к другу. Эти тельца называют центриолями. Клеточный центр играет важную роль в клеточном делении: перед началом деления центриоли расходятся к полюсам клетки и удваиваются. Затем от центриолей начинается рост веретена деления. В растительных клетках центриолей нет, и веретено деления образуется без их участия.

Органоиды движения. Многие клетки способны к движению, причём механизмы двигательных реакций могут быть различными. Выделяют амебоидное (амёбы, лейкоциты), ресничное (инфузория туфелька, клетки мерцательного эпителия дыхательных путей), жгутиковое (сперматозоиды, эвглена зелёная) и мышечное виды движения.

Сравнение клеток прокариот и эукариот

	Признаки	Прокариоты	Эукариоты
	Ядро	Нет. ДНК находится в цитоплазме	Есть. Имеет оболочку из двух мембран. Содержит ядрышки
	Генетический материал	Кольцевая молекула ДНК, условно называемая «бактериальной хромосомой»	Линейные молекулы ДНК, организованные в хромосомы
	Клеточная стенка	Есть. Обычно образована пектином и муреином	У животных — нет, у растений образована целлюлозой, у грибов — хитином
	Мезосомы	Есть	Нет
	Мембранные органоиды	Обычно нет	Есть
	Рибосомы	Есть. Мелкие	Есть
	Цитоскелет	Нет	Есть
	Способ поглощения веществ клеткой	Транспорт через клеточную стенку	Фагоцитоз и пиноцитоз
	Пищеварительные вакуоли	Нет	Есть
	Митоз и мейоз	Нет	Есть
	Гаметы	Нет	Есть

Проверь себя:

На рисунке изображена растительная клетка. Какую функцию выполняет часть клетки, обозначенная буквой А?

1) производит питательные вещества

2) контролирует жизнедеятельность

3) запасает воду

4) поглощает энергию солнца

Какой органоид вырабатывает энергию, используемую клетками?

1) вакуоль

2) митохондрия

3) ядро

4) комплекс Гольджи

Какой органоид обеспечивает сборку белка в клетках?

1) ядро

2) рибосома

3) клеточный центр

4) лизосома

Какой органоид обеспечивает синтез органических веществ из неорганических в растительной клетке?

1) вакуоль

2) митохондрия

3) хлоропласт

4) рибосома

Какой органоид обеспечивает накопление продуктов жизнедеятельности в растительной клетке?

1) вакуоль

2) рибосома

3) ядро

4) митохондрия

Какое образование клетки обеспечивает взаимодействие всех её структур?

1) цитоплазма

2) клеточная стенка

3) вакуоль

4) рибосома

Чем отличается клетка, показанная на рисунке, от клеток грибов, растений и животных?

1) наличием клеточной стенки

2) отсутствием рибосом

3) наличием цитоплазмы

4) отсутствием оформленного ядра

В чём проявляется сходство клеток грибов, растений и животных?

1) в отсутствии лизосом

2) в наличии оформленного ядра

3) в наличии пластид

4) в отсутствии клеточной стенки

В каком органоиде клетки происходит окисление органических веществ?

1) ядро

2) вакуоль

3) митохондрия

4) комплекс Гольджи

Какой организм состоит из клеток, клеточные стенки которых состоят из целлюлозы?

В каких органоидах клетки полимеры расщепляются до мономеров?

1) в рибосомах

2) в хлоропластах

3) в митохондриях

4) в лизосомах

Каким свойством обладает фрагмент клеточной структуры, показанный на рисунке?

1) способностью синтезировать АТФ

2) постоянством формы

3) способностью синтезировать белок

4) избирательной проницаемостью

На рисунке изображена растительная клетка. Какую функцию выполняют органоиды клетки, обозначенные буквой А?

1) контролируют жизнедеятельность

2) поглощают энергию солнечного света

3) хранят наследственную информацию

4) запасают воду

Кроме клеточного ядра хранить и передавать наследственную информацию могут

1) аппарат Гольджи и вакуоли

2) лизосомы и ЭПС

3) рибосомы и центриоли

4) митохондрии и хлоропласты

На рисунке изображена растительная клетка. Какую функцию выполняет органоид клетки, обозначенный буквой А?

1) поглощает энергию солнечного света

2) запасает воду

3) контролирует жизнедеятельность

4) производит питательные вещества

На рисунке изображена растительная клетка. Какую функцию выполняют органоиды клетки, обозначенные буквой А?

1) производят органические вещества из неорганических

2) запасают воду

3) синтезируют молекулы АТФ

4) контролируют жизнедеятельность

Представитель какой группы организмов изображён на рисунке?

1) одноклеточных грибов

2) простейших

3) вирусов

4) одноклеточных водорослей

Какая из перечисленных клеточных структур присутствует и в клетках бактерий, и в клетках животных?

1) хромосома

2) клеточная стенка

3) лизосома

4) митохондрия

Какую клеточную структуру можно обнаружить и в клетках бактерий, и в клетках грибов?

1) лизосому

2) митохондрию

3) ядро

4) рибосому

Наличие какого органоида отличает клетки растений от клеток животных?

1) центральная вакуоль

2) ядро

3) аппарат Гольджи

4) эндоплазматическая сеть

Какой из перечисленных организмов не содержит в клетке органоида, изображённого на рисунке?

1) мукор

2) папоротник

3) туберкулёзная палочка

4) спирогира

Какой из перечисленных организмов содержит в своих клетках органоид, изображённый на рисунке?

1) подосиновик

2) инфузория-туфелька

3) кишечная палочка

4) хламидомонада

Наличие какого органоида отличает клетки животных от клеток растений?

1) ядро

2) клеточный центр

3) эндоплазматическая сеть

4) митохондрии

Какой из перечисленных органоидов есть и в мышечных клетках пресноводной планарии, и в клетках стебля пшеницы?

1) клеточная стенка

2) митохондрия

3) центриоль

4) центральная вакуоль

Клетка кожицы лука и клетка кожи человека содержат

1) митохондрии

2) вакуоли с клеточным соком

3) клеточные стенки из целлюлозы

4) пластиды

Какие животные клетки способны к сокращению?

1) эпидермиса

2) мышечные

3) нервные

4) печени

Старая растительная клетка отличается от молодой тем, что она

1) имеет более крупное ядро

2) содержит большую вакуоль

3) заполнена цитоплазмой

4) содержит хлоропласты

Как называют клетку, в состав которой входит изображённое клеточное образование?

1) прокариотная

2) эукариотная

3) автотрофная

4) гетеротрофная

Органоидом, в котором происходит окисление питательных веществ и образование АТФ, является

1) рибосома

2) аппарат Гольджи

3) ядро

4) митохондрия

Наследственная информация в растительной клетке содержится в

1) цитоплазме

2) ядрышке

3) хромосоме

4) центриолях

Обмен веществ и энергии в клетках.

Для поддержания жизнедеятельности клеток в них непрерывно идут процессы биологического синтеза, или биосинтеза. С помощью ферментов из простых низкомолекулярных веществ образуются сложные высокомолекулярные соединения: из аминокислот синтезируются белки, из моносахаридов — сложные углеводы. Азотистые основания включаются в состав нуклеотидов, из которых формируются нуклеиновые кислоты. Разнообразные липиды возникают путём химических превращений сравнительно простых веществ, источником которых служит остаток уксусной кислоты — ацетат. Так образуются жирные кислоты, отличающиеся друг от друга числом атомов углерода в молекуле. Соединяясь с глицерином, они образуют известные нам жиры и масла. Синтезированные вещества используются в процессе роста для построения клеток и их органоидов и для замены израсходованных или разрушенных молекул. Все реакции синтеза идут с поглощением энергии. В ходе реакций распада, наоборот, энергия выделяется.

Совокупность реакций биологического синтеза называют пластическим обменом (или ассимиляцией). Название данного вида обмена отражает его сущность: из простых веществ, поступающих в клетку извне, образуются вещества клетки.

Процессом, противоположным синтезу, является диссимиляция — совокупность реакций расщепления. При расщеплении высокомолекулярных соединений выделяется энергия, необходимая для реакций биосинтеза. Поэтому диссимиляцию называют ещё энергетическим обменом клетки.

Химическая энергия питательных веществ заключена в раз личных ковалентных связях между атомами в молекуле органических соединений. В глюкозе количество потенциальной энергии, заключённой в связях между атомами C, H и O, составляет 2800 кДж на 1 моль (т. е. на 180 г глюкозы). При расщеплении глюкозы энергия выделяется поэтапно при участии ряда ферментов:

C6H12O6 + 6O2 → 6H2O + 6CO2 + 2800 кДж.

Способы питания. В процессе питания организмы получают химические соединения, используемые в дальнейшем для всех процессов жизнедеятельности. По способу получения органических веществ, т. е. по способу питания, все организмы делятся на две группы: автотрофные и гетеротрофные.

Автотрофы — это организмы, которые способны сами синтезировать необходимые им органические вещества, получая из окружающей среды углерод в виде СО2, воду и минеральные соли. К ним относятся некоторые бактерии и все зелёные растения.

В зависимости от того, какой источник энергии автотрофные организмы используют для синтеза органических соединений, их делят на две группы: фототрофы и хемотрофы. Для фототрофов источником энергии служит свет, а хемотрофы используют энергию, освобождающуюся при окислительно-восстановительных реакциях.Зелёные растения — фототрофы. При помощи содержащегося в хлоропластах хлорофилла они осуществляют фотосинтез — преобразование световой энергии в энергию химических связей.

6CO2 + 6H2O → C6H12O6 + 6O2 (конечная формула фотосинтеза)

Организмы, не способные сами синтезировать органические вещества из неорганических, нуждаются в поступлении их из окружающей среды. Эти организмы называют гетеротрофными. К ним относят большинство бактерий, грибы и всех животных.

В этом уроке мы поговорим об обязательной структуре всего живого – клетке. Клетка — структурно-функциональная элементарная единица строения и жизнедеятельности всех организмов (кроме вирусов, о которых нередко говорят, как о неклеточных формах жизни), обладающая собственным обменом веществ, способная к самостоятельному существованию, самовоспроизведению (животные, растения и грибы), либо является одноклеточным организмом (многие простейшие и бактерии). Вы уже знаете, что раздел биологии, занимающийся изучением строения и жизнедеятельности клеток, получил название цитологии. В последнее время принято также говорить о биологии клетки, или клеточной биологии.

Строение клеток

Все клеточные формы жизни на Земле можно разделить на два надцарства на основании строения составляющих их клеток:

• прокариоты (доядерные) — более простые по строению и возникли в процессе эволюции раньше;
• эукариоты (ядерные) — более сложные, возникли позже. Клетки, составляющие тело человека, в основном, являются эукариотическими.

Несмотря на многообразие форм, организация клеток всех живых организмов подчинена единым структурным принципам.

Содержимое клетки отделено от окружающей среды плазматической мембраной, или плазмалеммой. Внутри клетка заполнена цитоплазмой, в которой расположены различные органоиды и клеточные включения, а также генетический материал в виде молекулы ДНК. Каждый из органоидов клетки выполняет свою особую функцию, а в совокупности все они определяют жизнедеятельность клетки в целом.

Прокариоты (от лат. Pro — перед, до и греч. Κάρῠον — ядро, орех) — организмы, не обладающие, в отличие от эукариот, оформленным клеточным ядром и другими внутренними мембранными органоидами (за исключением плоских цистерн у фотосинтезирующих видов, например, у цианобактерий). Единственная крупная кольцевая (у некоторых видов — линейная) двухцепочечная молекула ДНК, в которой содержится основная часть генетического материала клетки (так называемый нуклеоид) не образует комплекса с белками-гистонами (так называемого хроматина). К прокариотам относятся бактерии, в том числе цианобактерии (сине-зелёные водоросли), и археи. Потомками прокариотических клеток являются органеллы эукариотических клеток — митохондрии и пластиды. Основное содержимое клетки, заполняющее весь её объём, — вязкая зернистая цитоплазма.

Эукариоты (эвкариоты) (от греч. Ευ — хорошо, полностью и κάρῠον — ядро, орех) — организмы, обладающие, в отличие от прокариот, оформленным клеточным ядром, отграниченным от цитоплазмы ядерной оболочкой. Генетический материал заключён в нескольких линейных двухцепочных молекулах ДНК (в зависимости от вида организмов их число на ядро может колебаться от двух до нескольких сотен), прикреплённых изнутри к мембране клеточного ядра и образующих у подавляющего большинства комплекс с белками-гистонами, называемый хроматином. В клетках эукариот имеется система внутренних мембран, образующих, помимо ядра, ряд других органоидов (эндоплазматическая сеть, аппарат Гольджи и др.). Кроме того, у подавляющего большинства имеются постоянные внутриклеточные симбионты-прокариоты — митохондрии, а у водорослей и растений — также и пластиды.

Строение прокариотической клетки

Рисунок 1. Прокариотическая клетка бактерий

Клетки двух основных групп прокариот — бактерий и архей — похожи по структуре: характерными их признаками являются отсутствие ядра и мембранных органелл.

Основными компонентами прокариотической клетки являются:

• Клеточная стенка, которая окружает клетку извне, защищает её, придаёт устойчивую форму, предотвращающую от осмотического разрушения. У бактерий клеточная стенка состоит из муреина, построенного из длинных полисахаридных цепей, соединенных между собой короткими пептидными перемычками. Клеточная стенка архей не содержит муреина, а построена в основном из разнообразных белков и полисахаридов.
• Жгутики — органеллы движения некоторых бактерий. Бактериальный жгутик построен значительно проще эукариотического, и он в 10 раз тоньше, внешне не покрыт плазматической мембраной и состоит из одинаковых молекул белков, которые образуют цилиндр. В мембране жгутик закреплен при помощи базального тела.
• Плазматическая и внутренние мембраны. Общий принцип устройства клеточных мембран не отличается от эукариот, однако химическом составе мембраны есть немало различий, в частности, в мембранах прокариот отсутствуют молекулы холестерина и некоторых липидов, присущих мембранам эукариот. Большинство прокариотических клеток (в отличие от эукариотических) не имеют внутренних мембран, которые разделяют цитоплазму на отделы (компартменты). Только у некоторых фотосинтетических и аэробных бактерий плазмалемма образует вгибание внутрь клетки, что выполняет соответствующие метаболические функции.
• Нуклеоид — не ограниченный мембранами участок цитоплазмы, в котором расположена кольцевая молекула ДНК — «бактериальная хромосома», где хранится весь генетический материал клетки.
• Плазмиды — небольшие дополнительные кольцевые молекулы ДНК, несущие обычно всего несколько генов. Плазмиды, в отличие от бактериальной хромосомы, не являются обязательным компонентом клетки. Обычно они придают бактерии определенные полезные для неё свойства, такие как устойчивость к антибиотикам, способность усваивать из среды определенные энергетические субстраты, способность инициировать половой процесс и тд.
• Рибосомы прокариот, как и у всех других живых организмов, отвечают за осуществление процесса трансляции (одного из этапов биосинтеза белка). Однако бактериальные рибосомы несколько меньше, чем эукариотические и имеют другой состав белков и РНК. Из-за этого бактерии, в отличие от эукариот, чувствительны к таким антибиотикам, как эритромицин и тетрациклин, которые избирательно действуют на прокариотические рибосомы.
• Споры (эндоспоры) — окруженные плотной оболочкой структуры, содержащие ДНК бактерии и обеспечивающее выживание в неблагоприятных условиях. К образованию спор способны лишь некоторые виды прокариот, например в частности возбудитель столбняка, возбудитель ботулизма и возбудитель сибирской язвы. Для образования эндоспоры клетка реплицирует свою ДНК и окружает копию плотной оболочкой, из созданной структуры удаляется избыток воды, и в ней замедляется метаболизм. Споры бактерий могут выдерживать довольно жесткие условия среды, такие как длительное высушивание, кипячение, коротковолновое облучение.

Сравнительная характеристика клеток эукариот и прокариот

Признак	Прокариоты	Эукариоты
Размеры клеток	Средний диаметр 0,5 —10 мкм	Средний диаметр 10 — 100 мкм
Организация генетического материала
Форма, количество и расположение молекул ДНК	Обычно имеется одна кольцевая молекула ДНК, размещенная в цитоплазме	Обычно есть несколько линейных молекул ДНК — хромосом, локализованных в ядре. В интерфазном ядре (вне деления) хромосомы представляют собой хроматин: ДНК компактизируется в комплексе с белками
Деление
Тип деления	Простое бинарное деление. Веретено деления не образуется	Мейоз или митоз
Органеллы
Наличие мембранных органелл	Окруженные мембранами органеллы отсутствуют, иногда плазмалемма образует выпячивание внутрь клетки	Имеется большое количество одномембранных и двумембранных органелл

Строение эукариотической клетки

Поверхностный комплекс клетки

Плазматическая мембрана называется также плазмалеммой, наружной клеточной мембраной. Это биологическая мембрана, толщиной около 10 нанометров. Обеспечивает в первую очередь разграничительную функцию по отношению к внешней для клетки среде. Кроме этого она выполняет транспортную функцию.

Поверхностый аппарат животных клеток дополнительно включает гликокаликс. Гликокаликс представляет собой «заякоренные» в плазмалемме молекулы углеводов. Гликокаликс выполняет рецепторную и маркерную функции.

У большинства грибов и растений есть клеточная стенка — жёсткая оболочка клетки, расположенная снаружи от цитоплазматической мембраны и выполняющая структурные, защитные и транспортные функции.

Цитоплазма

Жидкую составляющую цитоплазмы также называют цитозолем. Под световым микроскопом казалось, что клетка заполнена чем-то вроде жидкой плазмы или золя, в котором «плавают» ядро и другие органоиды. На самом деле это не так. Внутреннее пространство эукариотической клетки строго упорядочено. Передвижение органоидов координируется при помощи специализированных транспортных систем, так называемых микротрубочек, служащих внутриклеточными «дорогами», и специальных белков динеинов и кинезинов, играющих роль «двигателей». Отдельные белковые молекулы также не диффундируют свободно по всему внутриклеточному пространству, а направляются в необходимые компартменты при помощи специальных сигналов на их поверхности, узнаваемых транспортными системами клетки.

Эндоплазматический ретикулум

В эукариотической клетке существует система переходящих друг в друга мембранных отсеков (трубок и цистерн), которая называется эндоплазматическим ретикулумом (или эндоплазматическая сеть, ЭПР или ЭПС). Ту часть ЭПР, к мембранам которого прикреплены рибосомы, относят к шероховатому (гранулярному) эндоплазматическому ретикулуму, на его мембранах происходит синтез белков. Те компартменты, на стенках которых нет рибосом, относят к гладкому ЭПР, принимающему участие в синтезе липидов. Внутренние пространства гладкого и гранулярного ЭПР не изолированы, а переходят друг в друга и сообщаются с просветом ядерной оболочки.

Аппарат Гольджи

Аппарат Гольджи представляет собой стопку плоских мембранных цистерн, несколько расширенных ближе к краям. В цистернах аппарата Гольджи созревают некоторые белки, синтезированные на мембранах гранулярного ЭПР и предназначенные для секреции или образования лизосом. То есть это органоид, который упаковывает синтезированные в клетке вещества и побочные продукты для дальнейшей секреции или расщепления.

Ядро

Клеточное ядро содержит молекулы ДНК, на которых записана генетическая информация организма. В ядре происходит репликация — удвоение молекул ДНК, а также транскрипция — синтез молекул РНК на матрице ДНК. В ядре же синтезированные молекулы РНК претерпевают некоторые модификации (например, в процессе сплайсинга из молекул матричной РНК исключаются незначащие, бессмысленные участки), после чего они выходят в цитоплазму. Сборка рибосом также происходит в ядре, в специальных образованиях, называемых ядрышками. Оболочка ядра двумембранная, сливается с шероховатым ЭПР. В некоторых местах внутренняя и внешняя мембраны ядерной оболочки сливаются и образуют так называемые ядерные поры, через которые происходит материальный обмен между ядром и цитоплазмой.

Лизосомы

Лизосома — небольшое тельце, ограниченное от цитоплазмы одинарной мембраной. В ней находятся литические ферменты, способные расщепить все биополимеры, это и есть ее основная функция. Еще одна из функций лизосом — автолиз — то есть расщепление отдельных органоидов и участков цитоплазмы клетки.

Вакуоль

Вакуоль — одномембранный органоид, содержащийся в некоторых эукариотических клетках и выполняющий различные функции (секреция, экскреция и хранение запасных веществ, аутофагия, автолиз и др.). Вакуоли развиваются из мембранных пузырьков — провакуолей. Провакуоли являются производными эндоплазматического ретикулума и комплекса Гольджи, они сливаются и образуют вакуоли. Вакуоли и их содержимое рассматриваются как обособленный от цитоплазмы компартмент. Различают пищеварительные и сократительные (пульсирующие) вакуоли, регулирующие осмотическое давление и служащие для выведения из организма продуктов распада. Вакуоли особенно хорошо заметны в клетках растений: во многих зрелых клетках растений они составляют более половины объёма клетки, при этом они могут сливаться в одну гигантскую вакуоль. Одна из важных функций растительных вакуолей — накопление ионов и поддержание тургора (тургорного давления). Вакуоль — это место запаса воды.

Мембрана, в которую заключена вакуоль, называется тонопласт, а содержимое вакуоли — клеточный сок. Клеточный сок состоит из воды и растворенных в ней веществ.

Цитоскелет

К элементам цитоскелета относят белковые фибриллярные структуры, расположенные в цитоплазме клетки: микротрубочки, актиновые и промежуточные филаменты. Микротрубочки принимают участие в транспорте органелл, входят в состав жгутиков, из микротрубочек строится митотическое веретено деления. Актиновые филаменты необходимы для поддержания формы клетки, псевдоподиальных реакций. Роль промежуточных филаментов, по-видимому, также заключается в поддержании структуры клетки. Белки цитоскелета составляют несколько десятков процентов от массы клеточного белка.

Центриоли

Центриоли представляют собой цилиндрические белковые структуры, расположенные вблизи ядра клеток животных (у растений центриолей нет, за исключением низших водорослей). Центриоль представляет собой цилиндр, боковая поверхность которого образована микротрубочками.

Вокруг центриолей находится так называемый центр организации цитоскелета, район в котором группируются минус концы микротрубочек клетки.

Перед делением клетка содержит две центриоли, расположенные под прямым углом друг к другу. В ходе митоза они расходятся к разным концам клетки, формируя полюса веретена деления. После цитокинеза каждая дочерняя клетка получает по одной центриоли, которая удваивается к следующему делению. Удвоение центриолей происходит не делением, а путём синтеза новой структуры, перпендикулярной существующей.

Митохондрии

Митохондрии — особые органеллы клетки, основной функцией которых является синтез АТФ — универсального носителя энергии. Дыхание (поглощение кислорода и выделение углекислого газа) происходит также за счёт энзиматических систем митохондрий.

Внутренний просвет митохондрий, называемый матриксом, отграничен от цитоплазмы двумя мембранами, наружной и внутренней, между которыми располагается межмембранное пространство. Внутренняя мембрана митохондрии образует складки, так называемые кристы. В матриксе содержатся различные ферменты, принимающие участие в дыхании и синтезе АТФ. Центральное значение для синтеза АТФ имеет водородный потенциал внутренней мембраны митохондрии.

Митохондрии имеют свой собственный ДНК-геном и прокариотические рибосомы, что, безусловно, указывает на симбиотическое происхождение этих органелл. В ДНК митохондрий закодированы совсем не все митохондриальные белки, большая часть генов митохондриальных белков находятся в ядерном геноме, а соответствующие им продукты синтезируются в цитоплазме, а затем транспортируются в митохондрии. Геномы митохондрий отличаются по размерам: например геном человеческих митохондрий содержит всего 13 генов.

Пластиды

Пластиды (от др.-греч. Πλαστόс — вылепленный) — полуавтономные органеллы высших растений, водорослей и некоторых фотосинтезирующих простейших. Пластиды имеют от двух до четырёх мембран, собственный геном и белоксинтезирующий аппарат.

Согласно симбиогенетической теории пластиды, как и митохондрии, произошли в результате «захвата» древней цианобактерии предшественником эукариотической «хозяйской» клетки. При этом внешняя мембрана пластид соответствует плазматической мембране хозяйской клетки, межмембранное пространство — внешней среде, внутренняя мембрана пластид — мембране цианобактерии, а строма пластид — цитоплазме цианобактерии. Наличие трёх (эвгленовые и динофлагелляты) или четырёх (золотистые, бурые, жёлто-зелёные, диатомовые водоросли) мембран считается результатом двух- и трёхкратного эндосимбиоза соответственно.

Хлоропласты (от греч. Χλωρός — «зелёный») — зелёные пластиды, которые встречаются в клетках фотосинтезирующих эукариот. С их помощью происходит фотосинтез. Хлоропласты содержат хлорофилл.

Межклеточные контакты

У высших животных и растений клетки объединены в ткани и органы, в составе которых они взаимодействуют между собой, в частности, благодаря прямым физическим контактам. В растительных тканях отдельные клетки соединяются между собой с помощью плазмодесм, а животные образуют различные типы клеточных контактов, в основном десмосомы.

Плазмодесмы растений — это тонкие цитоплазматические каналы, которые проходят через клеточные стенки соседних клеток, соединяя их между собой. Полость плазмодесм устлана плазмалеммой. Совокупность всех клеток, объединенных плазмодесмами, называется симпластом, между ними возможен регулируемый транспорт веществ.

Осмотическое давление в клетке

Осмотическое давление — избыточное гидростатическое давление на раствор, отделённый от чистого растворителя полупроницаемой мембраной, при котором прекращается диффузия растворителя через мембрану (осмос). Это давление стремится уравнять концентрации обоих растворов вследствие встречной диффузии молекул растворённого вещества и растворителя.

Мера градиента осмотического давления, то есть различия водного потенциала двух растворов, разделённых полупроницаемой мембраной, называется тоничностью. Раствор, имеющий более высокое осмотическое давление по сравнению с другим раствором, называется гипертоническим, имеющий более низкое — гипотоническим.

Тургор тканей — напряжённое состояние оболочек живых клеток. Тургорное давление — внутреннее давление, которое развивается в растительной клетке, когда в неё в результате осмоса входит вода и цитоплазма прижимается к клеточной стенке; это давление препятствует дальнейшему проникновению воды в клетку.

Тургор обуславливается тремя факторами: внутренним осмотическим давлением клетки, которое вызывает напряжение клеточной оболочки, внешним осмотическим давлением, а также упругостью клеточной оболочки.

Дифференцировка клеток многоклеточного организма

Многоклеточные организмы состоят из клеток, которые в той или иной степени отличаются по строению и функциям, например, у взрослого человека около 230 различных типов клеток. Все они являются потомками одной клетки — зиготы (в случае полового размножения) — и приобретают различия в результате процесса дифференцировки. Дифференцировка в подавляющем большинстве случаев не сопровождается изменением наследственной информации клетки, а обеспечивается лишь путем регуляции активности генов, специфический характер экспрессии генов наследуется во время деления материнской клетки обычно благодаря эпигенетическим механизмам. Однако есть исключения: например, при образовании клеток специфической иммунной системы позвоночных происходит перестройка некоторых генов, эритроциты млекопитающих полностью теряют всю наследственную информацию, а половые клетки — её половину.

Рисунок 2. Эпителиальные клетки тонкого кишечника

Различия между клетками на первых этапах эмбрионального развития появляются, во-первых, вследствие неоднородности цитоплазмы оплодотворенной яйцеклетки, из-за чего во время процесса дробления образуются клетки, различающиеся по содержанию определенных белков и РНК; во-вторых, важную роль играет микроокружение клетки — её контакты с другими клетками и средой.

Возникновение клеток

Доподлинно неизвестно, когда на Земле появилась первая клетка и каким путем она возникла. Наиболее ранние вероятные ископаемые остатки клеток, приблизительный возраст которых оценен в 3,49 млрд лет, найдены на востоке Пилбары (Австралия), хотя биогенность их происхождения было поставлено под сомнение. О существовании жизни в раннем архее свидетельствуют также строматолиты того же периода.

Возникновению первых клеток должно было предшествовать накопление органических веществ в среде и появление определенной формы пребиотического метаболизма. Протоклетки содержали как минимум два обязательных элемента: наследственную информацию в виде молекул, способных к саморепликации, и определенного рода оболочки, которая ограждала внутреннее содержимое первых клеток от окружающей среды. Наиболее вероятным кандидатом на роль саморепликативных молекул является РНК, поскольку она может одновременно выступать и носителем наследственной информации, и катализатором; кроме того, РНК, в отличие от ДНК, самодостаточна для осуществления биосинтеза белков.