Лекция № 22. Особенности пищеварения у жвачных животных.
У жвачных желудок сложный многокамерный, включает четыре отдела — рубец, сетку, книжку и сычуг. Первые три отдела называют преджелудками, а сычуг выполняет функцию однокамерного железистого желудка. Слизистая оболочка преджелудков покрыта плоским многослойным ороговевающим эпителием и не содержит секреторных пищеварительных желез.
В преджелудках жвачных животных созданы идеальные условия для роста, развития микроорганизмов и гидролиза питательных веществ корма под действием бактериальных энзим:
1. Регулярное поступление корма (5 – 9 раз в сутки).
2. Достаточное количество жидкости (питьевая вода, слюна).
3. Повторное пережевывание (жвачка) корма – это увеличивает поверхность и доступность питательных веществ корма для микроорганизмов.
4. Растворимые продукты жизнедеятельности микроорганизмов легко всасываются в кровь или переводятся в другие отделы желудка, не накапливаясь в рубце.
5. Слюна жвачных богата бикарбонатом; за счет нее в основном поддерживается объем жидкости, постоянство рН и ионного состава. За сутки в рубец поступает около 300 г NaHC03. В ней содержится также значительное количество мочевины и аскорбиновой кислоты, имеющих важную роль для жизнедеятельности симбионтной микрофлоры.
6. Постоянный газовый состав с низким содержанием кислорода.
Рекомендуемые материалы
7. Температура в рубце поддерживается в пределах 380 — 420С, причем ночью она выше, чем днем.
Рубец — Rumen — самая большая по объему бродильная камера преджелудков. У крупного рогатого скота емкость рубца — до 200 л, овец и коз — около 20 л. Наибольшее развитие рубца начинается после перехода молодняка к смешанному питанию с использованием грубых кормов. На слизистой оболочке рубца формируются разной величины сосочки, увеличивающие его всасывательную поверхность. Имеющиеся в рубце мощные складки разделяют его на дорзальный и вентральный мешки и слепые выступы. Эти складки и мышечные тяжи при сокращениях рубца обеспечивают сортировку и эвакуацию содержимого в ниже лежащие отделы.
Сетка — Reticulum — небольшой округлой формы отдел емкостью 5 – 10 л у коров и 1,5 – 2 л у овец и коз. Сетка от преддверия рубца отделена серповидной складкой, через которую проходит только измельченное и частично обработанное содержимое рубца. На слизистой оболочке сеткирасположены выступающие над ее поверхностью ячейки, сортирующие имеющееся там содержимое. Поэтому сетку следует рассматривать как сортировочный орган. Мелкие, обработанные частицы сокращениями сетки поступают в следующие отделы желудка, а более крупные переходят в рубец для их дальнейшей обработки.
Книжка – Omasum — слизистая оболочка образует разной величины (большие, средние, малые) листки, между которыми задерживаются более крупные частицы корма для дополнительного измельчения, а разжиженная часть содержимого переходит в сычуг. Таким образом, книжка является своеобразным фильтром. В книжке, хотя и в меньшей степени, чем в рубце и сетке продолжаются процессы гидролиза питательных веществ ферментами микроорганизмов. В ней активно всасываются 50% поступившей воды и минеральных веществ, аммиак и 80 – 90% ЛЖК.
Сычуг – Abomasum — Слизистая оболочка сычуга содержит железы, вырабатывающие сычужный сок. За сутки образуется: у коров — 40 — 80 л, у телок и бычков — 30 — 40, у взрослых овец — 4 — 11 л. сычужного сока рН которого колеблется от 0,97 до 2,2. Как и у животных с однокамерным желудком, наиболее важные составляющие сычужного сока — это ферменты (пепсин, химозин, липаза) и соляная кислота. Одна из существенных особенностей сычужного пищеварения — непрерывная секреция сычужного сока в связи с постоянным поступлением в сычуг предварительно подготовленной однородной массы из преджелудков.
Пищевод входит в желудок на границе между сеткой и преддверием рубца и дальше продолжается по стенке сетки до входа в книжку как пищеводный желоб в виде полузамкнутой трубки. Пищеводный желоб хорошо развит у молодняка и обеспечивает поступление молока, минуя преджелудки (которые еще не развиты и не функционируют) непосредственно в сычуг. С началом приема молока происходит раздражения рецепторов ротовой полости и рефлекторное смыкание валиков пищеводного желоба. Сосательные движения усиливают смыкание валиков пищеводного желоба, поэтому в первые дни молодняку рекомендуется выпаивать молоко через сосковую поилку. В этом случае молоко в ротовой полости хорошо смешивается со слюной и в сычуге образуется рыхлый молочный сгусток, доступный для дальнейшего переваривания. При быстром заглатывании молока большими порциями желоб не успевает сомкнуться и часть молока попадает в преджелудки, что может привести к значительным нарушениям пищеварительных и других функций организма.
С 20–21-го дня молодняк начинает принимать грубый корм и значение пищеводного желоба постепенно уменьшается. С этого времени начинают функционировать преджелудки, которые заселяются микрофлорой. До 3 месячного возраста у телят наблюдается своеобразный переходный период от пищеварения в сычуге к пищеварению в преджелудках. К 6 месяцам преджелудки достигают полного своего развития и у телят устанавливается тип пищеварения, свойственный взрослым животным, когда гидролиз питательных веществ осуществляется ферментами микроорганизмов.
Состояние преджелудков в 6-ти недельном возрасте при разных типах кормления.
Телята рождаются с недостаточно развитыми преджелудками. Поэтому необходимо как можно раньше начать стимулировать деятельность рубца. Это позволит сократить период выпойки и раньше перейти на растительную пищу. Это важно, в том числе, и с экономической точки зрения. Уже с 3-5 дня необходимо предлагать телятам качественные концентрированные корма. При переваривании зерна образуются кислоты, способствующие деятельности рубца и рубцовой микрофлоры сильнее, чем механическая стимуляция грубым кормом, как предполагалось раньше. Скармливание сена не имеет такого эффекта, как скармливание концентратов. Это можно видеть на следующих изображениях:
В преджелудках микроорганизмы находит благоприятные условия для своей жизнедеятельности и размножения. Только в 1 г содержимого рубца насчитывается до 1 млн инфузорий и 1010 бактерий. Микроорганизмы рубца представлена главным образом бактериями, простейшими одноклеточными организмами и грибками. Их количество и видовой состав зависит от состава рациона, поэтому включать в рацион новые корма и переходить от одного рациона к другому следует постепенно.
Значение микроорганизхмов в пищеварении жвачных животных.
1. Возможность получения энергии из сложных углеводов, содержащихся в клетчатке и в волокнистых структурах растений.
2. Возможность компенсирования белковой и азотной недостаточности. Микроорганизмы рубца обладают способностью использовать небелковый азот для образования белка собственных клеток, который затем используется для образования животного белка.
3. Синтез витаминов группы В и витамина К.
Микрофлора представлена грамположительными и грамотрицательными бактериями, по типу дыхания анаэробы, около 150 видов. По участию в процессах пищеварения и по используемому субстрату можно выделить группы целлюлозолитических, протеолитических и липолитических бактерий. Между различными видами бактерий устанавливается сложные формы взаимоотношений. Симбионтные взаимоотношения разных видов бактерий позволяют им кооперироваться в использовании метаболитов одних видов бактериями другого вида. По образу и месту жительства различают бактерии, связанные со стенкой рубца, располагающиеся на поверхности ее слизистой оболочки, бактерии, фиксирующиеся на поверхности твердых частиц корма и бактерии, свободноживущие в рубцовом содержимом.
Микрофауна (простейшие) представлены разнообразными (около 50 видов) инфузориями (класс реснитчатых). Некоторые авторы выделяют до 120 видов рубцовых простейших, в том числе у крупного рогатого скота — 60, у овец и коз — до 30 видов. Но у одного животного одновременно может быть 14–16 видов. Инфузории быстро размножаются и за сутки могут давать до пяти поколений. Видовой состав и количество инфузорий так же как и бактерий, зависит от состава рациона и реакции среды содержимого рубца. Наиболее благоприятной для их жизнедеятельности является среда с рН 6 – 7.
Значение инфузорий состоит в том, что они, разрыхляя и измельчая, подвергают корм механической обработке, делая его более доступным для действия бактериальных ферментов. Инфузории поглощают зерна крахмала, растворимые сахара, предохраняя их от сбраживания и бактериального расщепления, обеспечивают синтез белков и фосфолипидов. Используя для своей жизнедеятельности азот растительного происхождения, инфузории синтезируют белковые структуры своего организма. Продвигаясь вместе с содержимым по пищеварительному тракту, они перевариваются, и животные получают более полноценный белок микробиального происхождения. По данным В.И. Георгиевского биологическая ценность белка бактерий оценивается в 65%, а белка простейших — в 70%.
Переваривание углеводов.
Углеводы составляют 50 – 80% растительного корма. Это полисахариды: целлюлоза, гемицеллюлоза, крахмал, инулин, пектиновые вещества и дисахариды: сахароза, мальтоза и целлобиоза. Переваривание клетчатки в преджелудках нарастает медленно и достигает максимума через 10 – 12 часов. Интенсивность расщепления зависит от содержания в кормах лигнина (входит в структуру клеточных мембран растений). Чем больше лигнина в растительных кормах, тем медленнее переваривается клетчатка.
Переваривание крахмала. Крахмал занимает второе место после клетчатки в углеводном питании жвачных животных. Скорость переваривания крахмала зависит от его происхождения и физико-химических свойств. Практически все моносахара, поступающие с кормом или образующиеся в рубце при гидролизе полисахаридов, утилизируются микроорганизмами. Часть продуктов гидролиза (молочная кислота, янтарная, валериановая и др.) используются микроорганизмами в качестве источника энергии и для синтеза своих клеточных соединений.
Подвергнутые гидролизу углеводы, в дальнейшем сбраживаются с образованием низкомолекулярных летучих жирных кислот (ЛЖК) — уксусной, пропионовой, масляной и др. За сутки в среднем образуется до 4 л ЛЖК. Соотношение ЛЖК зависит от состава рациона.
Корма растительного происхождения с большим содержанием клетчатки (сено) дают больше уксусной и пропионовой кислот, а концентрированные — уксусной и масляной.
Таблица. Процентное отношение основных ЛЖК в содержимом
рубца у коров
Тип кормления |
Кислота, % |
||
уксусная |
пропионовая |
масляная |
|
Концентратный Сочный Сенной |
59,60 58,90 66,55 |
16,60 24,85 28,00 |
23,80 16,25 5,45 |
Всосавшиеся кислоты используются организмом для энергетических и пластических целей. Уксусная кислота является предшественником молочного жира, пропионовая — участвует в углеводном обмене и идет на синтез глюкозы, масляная — используется как энергетический материал и идет на синтез тканевого жира.
Переваривание белка. Содержание белка в растительных кормах сравнительно не велико от 7% до 30%. Это простые белки: альбумины, глобулины, проламины и гистоны; сложные белки: фосфопротеиды, глюкопротеиды, хромопротеиды. Кроме этого в растительных кормах содержатся свободные аминокислоты и другие азотистые соединения: нитраты, мочевина, пуриновые основания и др. Растительные протеины, поступившие в рубец, расщепляются ферментами протеолитических микроорганизмов до пептидов, аминокислот и аммиака. В рубце происходит всасывание аммиака в кровь и он поступает в печень, где превращается в мочевину, которая частично выделяется с мочой, а частично со слюной. Значительная часть аммиака путем диффузии из крови через стенку рубца вновь возвращается в его полость и продолжает участвовать в азотистом обмене.
Одновременно с процессами расщепления растительного белка в рубце происходит и синтез бактериального белка высокой биологической ценности. Для этой цели может использоваться и небелковый азот. В основе усвоения азоте небелковых соединений (мочевины) лежит микробиологический процесс. Выявлено, что в рубце мочевина (карбамид) быстро гидролизуется микроорганизмами с образованием аммиака, который используется ими для дальнейших синтетических процессов.
Скармливание мочевины не вызывает осложнений, если дозы ее не слишком высоки. Лучше скармливать карбамид в две-три дачи в смеси с другими кормами. При скармливании азотсодержащих веществ небелкового происхождения рацион должен быть сбалансирован по содержанию легкопереваримых углеводов, иначе образуется большое количество аммиака, который не может быть полностью использован микроорганизмами и в этих случаях может наступить нарушение функций почек, печени и других органов.
Переваривание липидов. Растительные корма содержат относительно мало жиров – 4 – 8% от сухого вещества. Сырой жир представляет собой сложную смесь компонентов: триглицеридов, свободных жирных кислот, восков, фосфолипидов и эфиров холестерина. Количество липидов в рационе жвачных обычно невелико. Растительные жиры содержат до 70% ненасыщенных жирных кислот. Под влиянием ферментов липолитических бактерий жиры в рубце подвергаются гидролизу до моноглицеридов и жирных кислот. Глицерин в рубце подвергается сбраживанию с образованием пропионовой кислоты и других ЛЖК. Жирные кислоты с короткой углеродной цепью используются для синтеза липидов микробных тел, а с длинной — поступают в другие отделы пищеварительного тракта и перевариваются.
Образование газов в рубце. В процессе сбраживания корма в рубце, кроме летучих жирных кислот, образуются газы (углекислый газ – 60 – 70%, метан – 25 – 30%, водород, азот, сероводород и кислород около – 5%). По некоторым данным, у крупных животных за сутки образуется до 1000 л газов. Наибольшее количество газов образуется при употреблении легкосбраживаемых и сочных кормов, особенно бобовых культур, что может привести к острому вздутию рубца (тимпании). Образующиеся в рубце газы удаляются из организма, главным образом, при отрыгивании корма во время жвачки. Значительная их часть всасывается в рубце, переносится кровью в легкие, через которые они удаляются с выдыхаемым воздухом. В большей степени удаляется через легкие углекислый газ и в меньшей — метан. Некоторая часть газов используется микроорганизмами для дальнейших биохимических и синтетических процессов.
Моторика преджелудков. Гладкая мышечная ткань преджелудков выполняет огромную механическую работу по перемешиванию, перетеранию, отжатию газов и эвакуации содержимого. Сокращения отдельных частей преджелудков скоординированы между собой. Каждый цикл начинается с сокращения сетки. Сетка сокращается каждые 30 — 60 с. Различают две фазы: вначале сетка уменьшается в размерах наполовину, затем слегка расслабляется, после чего сокращается уже полностью. Во время отрыгивания жвачки происходит дополнительное третье сокращение. При сокращении сетки грубые крупные частицы содержимого выталкиваются обратно в рубец, а измельченная и полужидкая пищевая масса поступает в книжку, а затем в сычуг.
1.2. Меры количества информации — лекция, которая пользуется популярностью у тех, кто читал эту лекцию.
В норме рубец сокращается 2 — 5 раз в 2 мин. При этом происходит последовательное сокращение его отделов — преддверия рубца, дорзального мешка, вентрального мешка, каудодорзального слепого выступа, каудовентрального слепого выступа, а затем снова дорзального и вентрального мешков. Сокращение дорзального мешка сопровождается отрыгиванием газов. Книжка сокращается в поперечном и продольном направлениях, благодаря этому происходит дополнительное мацерирование задержанных грубых частиц корма. Между листочками книжки более грубые частицы корма подвергаются дальнейшему перевариванию.
Жвачный процесс. Наличие процесса жвачки является характерной особенностью пищеварения у жвачных животных— это есть отрыгивание части плотного содержимого рубца и его повторное пережевывание. Жвачный период начинается спустя некоторое время после еды в зависимости от характера корма и внешних условий: у крупного рогатого скота через 30 — 70 мин, у овец через 20 — 45 мин. За это время корм в рубце набухает и частично размягчается, что облегчает его пережевывание. Быстрее начинается жвачный период при полном покое у лежащего животного. В ночное время жвачные периоды возникают чаще, чем днем. В сутки бывает 6 — 8 жвачных периодов, каждый из которых длится по 40 — 50 мин. В течение суток коровы пережевывают до 100 кг содержимого рубца.
В начале отрыгивания возникает дополнительное сокращение сетки и пищеварительного желоба, в результате чего жидкое содержимое сетки поднимается к кардиальному отверстию пищевода. Одновременно происходит остановка дыхания в фазе выдоха, а затем следует попытка вдоха при закрытой гортани. В связи с этим давление в грудной полости резко падает до 46 — 75 мм рт. ст., что приводит к засасыванию разжиженной массы в пищевод. Затем дыхание восстанавливается и антиперистальтические сокращения пищевода способствуют продвижению пищевого кома по пищеводу в ротовую полость. После попадания отрыгиваемой массы в ротовую полость животное мелкими порциями заглатывает жидкую часть, а плотную, оставшуюся в ротовой полости, тщательно пережевывает.
Регуляция жвачного процесса осуществляется рефлекторным путем с рецепторных зон (баро-, танго- и тензиорецепторов) сетки, пищеводного желоба и рубца. Центр жвачки расположен в ядрах продолговатого мозга. В регуляции жвачных процессов принимают участие ретикулярная формация продолговатого мозга, гипоталамус и лимбическая кора.
Слизистая оболочка сычуга содержит железы, вырабатывающие сычужный сок. За сутки образуется довольно большое количество сычужного сока: у коров — 40 — 80 л, у телок и бычков — 30 — 40, у взрослых овец —4 — 11 л. При каждом кормлении животного происходит усиление секреции. У овец рН сока 0,97 — 2,2, у коров —1,5 — 2,5. Как и у животных с однокамерным желудком, наиболее важные составляющие сычужного сока — это ферменты (пепсин, химозин, липаза) и соляная кислота. Одна из существенных особенностей сычужного пищеварения — непрерывная секреция желудочного сока в связи с постоянным поступлением в сычуг предварительно подготовленной однородной массы. Такое состояние сычужных желез поддерживается постоянным раздражением механо- и хеморецепторов самого сычуга и интерорецептивным влиянием преджелудков.
Гуморальная фаза сычужной секреции осуществляется при участии гормонов и метаболитов пищеварительного тракта (гастрин, энтерогастрин, гистамин и др.). В регуляции секреторной деятельности сычуга принимают участие гормоны щитовидной железы, надпочечников, поджелудочной железы, половых желез и др. В зависимости от вида кормов выделяется разное количество сычужного сока. Наибольшее его количество с высокой кислотностью и переваривающей способностью образуется при скармливании травы и сена бобовых трав, зерновых кормов и жмыха.
Желудок
жвачных животных сложный и многокамерный.
Он состоит из четырех отделов: рубец,
сетка, книжка и сычуг (рис. 30). Первые три
называются преджелудками, последний —
четвертый — сычуг является истинным
желудком.
Рубец —
самая большая начальная камера желудка
жвачных. Емкость его у крупного рогатого
скота — 100-300 л, у овец и коз — 13-23 л. Он
занимает почти всю левую половину
брюшной полости. Внутренняя оболочка
желез не имеет, она ороговевшая с
поверхности, со множеством сосочков,
что создает сильно шероховатую его
поверхность.
Сетка —
небольшой округлый мешок. Внутренняя
поверхность не имеет желез. Слизистая
его оболочка выступает в виде пластинчатых
складок до 12 мм высотой, образуя ячейки
сетки. Сообщается сетка с рубцом, книжкой
и пищеводом специальным образованием
— пищеводным желобом в виде полузамкнутой
трубки.
Книжка
лежит в правом подреберье, имеет округлую
форму. С одной стороны она служит
продолжением сетки, с другой — переходит
в сычуг. Ее слизистая оболочка образует
различные складки (листочки), на концах
которых расположены грубые короткие
сосочки.
Сычуг —
истинный желудок вытянутой формы в виде
изогнутой груши, утолщенной у основания.
В месте его соединения с книжкой
противоположный узкий конец переходит
в двенадцатиперстную кишку. Слизистая
оболочка сычуга имеет железы.
Жвачные
животные не утруждают себя тщательным
пережевыванием во рту принятого корма.
Корм пережевывают лишь слегка. Основную
обработку корм проходит в рубце, где он
находится до тех пор, пока не достигнет
мелкой консистенции. Этому способствует
периодически повторяющаяся жвачка
после отрыжки корма в ротовую полость.
После тщательного повторного разжевывания
кормовой ком заглатывается повторно.
В
рубце у жвачных корм после этого
задерживается на длительное время, где
происходят сложные процессы его
разложения. Сначала расщепляется
клетчатка, в чем огромную роль принимают
населяющие преджелудки микроорганизмы
в виде простейших инфузорий и бактерий.
Видовой состав микроорганизмов зависит
от состава корма рациона, поэтому для
жвачных важное значение имеет постепенный
переход от одного вида корма к другому.
Именно с наличием этих микроорганизмов
связана способность переваривания
клетчатки и использование ее как источник
энергии.
Рис.
30. Схема пищеварительного аппарата
коровы:
I —
ротовая полость; 2 — язык; 3 — подъязычная
слюнная железа; 4 — подчелюстная слюнная
железа; 41 — ее проток; 5 — околоушная
слюнная железа; 5′ — ее проток; 6 — мягкое
небо; 7 — глотка; 8 — отверстие слуховой
трубы; 9 — хоаны; 10 — гортань;
II —
трахея; 12 — пищевод; 13 — рубец; 14 —
пищеводный желоб; 15 — сетка; 16 — книжка;
17 — сычуг; 18 — двенадцатиперстная кишка;
19 — тощая кишка; 20 — подвздошная кишка;
21 — печень; 22 — печеночная артерия; 23 —
воротная вена; 24 — желчный пузырь; 25 —
печеночный желчный проток; 26 — пузырный
желчный проток; 27 — общий желчный проток;
28 — поджелудочная железа; 29 — проток
поджелудочной железы; 30 — слепая кишка;
31 — ободочная кишка; 32 — прямая кишка
Кроме
того, клетчатка способствует нормальной
моторике преджелудков, обеспечивающей
перемещение кормовых масс по
желудочно-кишечному тракту. Здесь же,
в рубце жвачных, проходят бродильные
процессы пищевых масс, направленные на
расщепление и усвоение крахмала и
Сахаров. В рубце почти полностью (на
60-80%) происходит расщепление белка и
выработка из небелковых азотистых
соединений микробиального белка,
которого из 1 кг переваримого органического
вещества образуется примерно 135 г.
Для
крупного рогатого скота наиболее
желательны корма с хорошо переваримым
протеином, но вместе с тем имеющими
пониженную растворимость в рубце. Чем
больше грубого корма превращается в
бактериальный протеин, тем выше его
ценность для животного.
Сетка
в составе преджелудков для организма
жвачных необходима как сортировочный
орган. Она создает условия дальнейшего
прохождения в книжку только достаточно
измельченной, разжиженной массы. Книжка
является добавочным фильтром и
измельчителем задержанных крупных
частиц корма. В ней же происходит и
активное всасывание воды. Процессы
пищеварения у жвачных животных изменяются
в зависимости от количества и соотношения
отдельных групп кормов.
Рационы,
в которых содержатся почти одни грубые
корма (сено, солома), богаты клетчаткой,
но бедны легкопереваримыми углеводами,
что обедняет питание населяющих
преджелудки микроорганизмов. Их
активность в рубце снижается, снижается
и переваримость клетчатки, организм
животного недополучает питательные
вещества — продуктивность падает.
Рационы, в состав которых кроме грубых
кормов входят и зерновые концентраты,
богатые углеводами, или сочные корма с
большим содержанием сахара, создают
хорошие условия для развития микроорганизмов
и переваривания питательных веществ
корма. За счет усиленного развития
микроорганизмов увеличивается
использование небелкового азота корма.
Нежелательно
для жвачных животных и повышенное
содержание в рационе концентрированных
кормов, богатых белком, что может вызвать
накопление в организме кетоновых тел
и привести к нарушению обмена веществ.
Большие
дозы поедаемой зеленой травы бобовых
культур из-за интенсивного выделения
газов в преджелудках приводят к
значительному снижению. аппетита
животных и потере питательных веществ
корма. В то же время скармливание зеленых
и сочных кормов совместно с другими
кормами способствует лучшему перевариванию
и усвоению питательных веществ.
Скармливание жвачным животным повышенного
количества кормов, содержащих
легкоусвояемые углеводы (сахара),
нежелательно. Большое количество сахара
в организме вызывает нарушение обмена
веществ, поэтому скармливание сахарной
свеклы животным ограничивают.
Благоприятное
влияние на пищеварение животных оказывает
скармливание доброкачественного силоса,
особенно при смешивании его с корнеплодами.
Но длительное скармливание одного лишь
силоса отрицательно сказывается как
на состоянии здоровья животного, так и
на его продуктивности за счет снижения
активности микроорганизмов рубца
(результат изменения кислотно-щелочного
равновесия организма).
Поэтому
при кормлении жвачных животных следует,
прежде всего, учитывать условия роста,
развития и жизнедеятельности населяющих
их преджелудки микроорганизмов.
Соседние файлы в предмете [НЕСОРТИРОВАННОЕ]
- #
- #
- #
- #
- #
- #
- #
- #
- #
- #
- #
Млекопитающие (Mammalia, от лат. mamma — женская грудь, сосок, вымя ) — класс теплокровных наземных животных,
наиболее высоко развитых и вскармливающих своих детенышей молоком. Описано около 5500 видов.
По мере изучения млекопитающих не пренебрегайте главой «Анатомия человека». Если встречаются новые термины, вы, скорее
всего, одержите удачу, если попытаетесь найти их в этой главе. Ведь мы, люди — Homo sapiens — относимся к млекопитающим.
Появление настоящих млекопитающих произошло в мезозойскую эру. Десятки миллионов лет млекопитающие ютились на
задворках мира динозавров, но, в конечном счете, эволюция расставила все на свои места: изменения климата привели к гибели
динозавров. Здесь то и восторжествовали теплокровные млекопитающие, которые к настоящему времени заселили весь мир.
Преимущества млекопитающим дали многочисленные прогрессивные черты строения — ароморфозы. Давайте приступим к их
изучению.
Замечу, что ароморфозы млекопитающих возникли независимо от птиц: это две разные эволюционные ветви. Млекопитающие произошли не от птиц, а от древних пресмыкающихся. Поэтому не удивляйтесь, если некоторые ароморфозы окажутся уже вам знакомы.
Млекопитающие делятся на подкласс первозверей и противопоставленных им зверей, к которым относятся сумчатые и плацентарные.
Первозвери — наиболее примитивная группа млекопитающих, которых также называют яйцекладущими или клоачными. Они откладывают
яйца в скорлупе точно также, как и пресмыкающиеся, имеют клоаку, вороньи кости (коракоиды).
Сумчатые животные отличаются короткой продолжительностью беременности, из-за чего им приходится донашивать детеныша в специальном кармане на брюшной стороне тела — сумке. В ней молодые особи развиваются и питаются молоком. Сумчатые встречаются только в Австралии,
так как данный континент раньше остальных материков отделился от Гондваны, утратив с ней связь: это привело к формированию в Австралии удивительной флоры и фауны.
Плацентарные, называемые высшие звери, имеют хорошо развитую, совершенную плаценту и исходное число зубов — 44. Изучать строение
млекопитающих мы будем на примере домашней собаки и других животных.
Тело подразделяется на голову, туловище и хвост. Имеются парные конечности: передние и задние, расположенные под телом
животного, что является отличием от рептилий, у которых конечности расположены по бокам тела.
Две пары неубирающихся когтей (производных эпидермиса) расположены на конечностях. Кожа собаки эластичная и прочная,
тело покрыто волосяным покровом, состоящим из ости и подшерстка.
В толще кожи проходит большое количеств кровеносных капилляров, которые участвуют в терморегуляции: могут сужаться
(во время холода), либо расширяться (во время жары). Таким образом, кожа является депо крови и принимает участие в
терморегуляции.
В коже находятся сальные железы, протоки которых открываются в волосяные сумки. Сальные железы выделяют жироподобный секрет, покрывающий кожу защитным слоем. Потовые железы имеют вид трубочек, свернутых в клубок, протоки которых открываются на поверхность
кожи. При испарении секрета потовых желез поверхность кожи охлаждается, таким образом, потовые железы участвуют в
терморегуляции.
Запомните, что млечные железы, давшие название целому классу — млекопитающим, являются по своему происхождению
видоизмененными потовыми железами.
Позвоночник состоит из позвонков с плоской поверхностью, между которыми лежат хрящевые диски, помогающие равномерно
распределить нагрузку на позвонки. Позвоночник включает 5 отделов: шейный (7 позвонков), грудной (12-15),
поясничный (2-9), крестцовый (1-9) и хвостовой (3-49).
У подавляющего большинства млекопитающих шейный отдел состоит из 7 позвонков. Представьте: 7 и в маленькой мышке, и в
длинной шее жирафа — отличия только в размерах. Первые два шейных позвонка называются атлант и эпистрофей, они образуют
суставы, обеспечивающие подвижность головы.
Пояс передних конечностей (плечевой) представлен ключицами и лопатками, коракоид подвергается редукции (исчезновению). Пояс задних
конечностей (тазовый) состоит из двух тазовых костей, каждая из которых образована в результате срастания трех костей: седалищной, подвздошной и лобковой.
Свободная передняя конечность представлена плечевой костью (плечо), локтевой и лучевой костями (предплечье), запястьем, пястьем и
фалангами пальцев (кисть). Скелет свободной задней конечности включает в себя бедренную кость (бедро), малую и большую берцовые кости
(голень), предплюсну, плюсну и фаланги пальцев (стопу).
В зависимости от образа жизни животного пальцы на конечностях развиты в различной степени. Для летучих мышей характерны
удлиненные фаланги пальцев, между которыми натянута перепонка. У антилоп (парнокопытные) развиты два пальца, а у лошадей
(непарнокопытные) — один.
Мышечная система высокодифференцирована и приспособлена к выполнению самых разных движений. Отличительным анатомическим признаком
млекопитающих является наличие диафрагмы — тонкой грудобрюшной мышечной перегородки, которая разделяет брюшную и грудную полости. Она имеет куполообразный вид, участвует в дыхании.
Состоит из ротовой полости, глотки, пищевода, желудка и кишечника, включающего тонкую, толстую и прямую кишку,
оканчивающуюся анальным отверстием. В ротовой полости находятся специализированные зубы: резцы, клыки, предкоренные
и коренные. Зубы располагаются в альвеолах — углублениях в кости челюсти.
Зубная формула может быть составлена для любого вида зверей, в зависимости от образа жизни она будет отличаться.
Верхняя часть дроби отражает строение верхней челюсти, нижняя, соответственно, нижней. Числа обозначают количество зубов в последовательности: резцы, клыки, премоляры (предкоренные) и моляры (коренные).
В ротовую полость открываются слюнные железы. Пищеварительная система в целом типичного строения, в тонкую кишку
открываются протоки печени и желчного пузыря, поджелудочной железы.
Особо необходимо отметить желудок жвачных животных. Из-за больших объемов растительной пищи, потребляемой ими,
желудок имеет сложное строение. Он состоит из 4 отделов: сычуг, книжка, сетка и рубец.
Сначала пища попадает в рубец, где под действием микроорганизмов происходит расщепление целлюлозы: такая картина напоминает
бродильный чан. Далее пища отрыгивается и вторично заглатывается, на этот раз, попадая сначала в сетку, затем в книжку и, наконец,
в сычуг, который продолжается в тонкий кишечник.
Состоит из воздухоносных путей и легких. Воздухоносные пути представлены носовой полостью, гортанью, трахеей и
бронхами. Легкие имеют альвеолярное строение, состоят из множества пузырьков — альвеол (300 — 500 млн.), которые
оплетены густой сетью капилляров: именно здесь и происходит газообмен.
В гортани располагается орган голосообразования — хорошо развитые голосовые связки. В акте вдоха и выдоха принимают
участие межреберные мышцы грудной клетки и особая мышца млекопитающих — диафрагма.
Дыхательная система участвует также в терморегуляции: по мере продвижения через воздухоносные пути воздух нагревается.
При учащении дыхания интенсивнее идет теплоотдача.
Животные со слабо развитыми потовыми железами охлаждают свой организм, испаряя воду с поверхности языка.
Так у собак в жаркую погоду частота дыхательных движений может достигать 30 в минуту.
Теперь, когда вами изучены классы хордовых, вы можете познать эволюцию в сравнении. На схеме ниже вы увидите,
как постепенно усложнялось строение легких, увеличивалась дыхательная поверхность.
При микроскопии крови заметна особенность млекопитающих — безъядерные эритроциты. Отсутствие ядра у одной клетки
мало что дает, но отсутствие ядра у миллионов клеток повышает кислородную емкость крови, транспорт газов становится эффективнее.
Сердце млекопитающих четырехкамерное, два круга кровообращения полностью отделены друг от друга, в связи с чем на более
высокий уровень поднимается обмен веществ — возникает теплокровность. От сердца отходит только одна — левая дуга аорты.
Большой круг кровообращения начинается из левого желудочка, от которого отходит аорта. Она разветвляется на множество артерий,
в конечном счете — до капилляров в тканях и органах, где происходит тканевой газообмен и перенос питательных веществ в клетки.
Венозная кровь от внутренних органов и тканей по венам собирается правое предсердие.
Малый (легочный) круг кровообращения начинается из правого желудочка (куда венозная кровь попадает из правого предсердия),
далее кровь направляется в легочный ствол, легочные артерии и наконец — в капилляры легких. Здесь происходит газообмен: из альвеолярного
воздуха в кровь поступает кислород, а из крови удаляется углекислый газ. После этого насыщенная кислородом артериальная кровь
направляется по легочным венам в левое предсердие.
Хотел бы предупредить распространенную ошибку: понятие о том, что по венам течет венозная кровь, а по артериям течет артериальная кровь —
в корне неверно.
Запомните, что артерии это сосуды, по которым кровь движется от сердца, а вены — к сердцу. Их названия не зависят от насыщения кислородом крови
, так, к примеру, в малом круге кровообращения по легочным артериям к легким течет венозная кровь.
Органами выделения млекопитающих являются тазовые (вторичные) почки, называемые также — метанефрос. Почки лежат по бокам позвоночника,
имеют бобовидную форму. От каждой почки отходит по мочеточнику, впадающему в мочевой пузырь. Мочевой пузырь — резервуар мочи, служит для
ее накопления. Из мочевого пузыря берет начало мочеиспускательный канал.
Основной конечный продукт обмена веществ у млекопитающих — мочевина. Мочевина образуется в печени, попадает в кровь и
фильтруется почками.
Вам уже известно, что нервная система достигает исключительно высокого уровня развития. Сложное поведение
млекопитающих и быстрое легкое формирование у них условных рефлексов осуществляется в первую очередь благодаря развитию коры
больших полушарий головного мозга.
Благодаря бороздам, углублениям участков головного мозга, и извилинам, волнистым складкам, поверхность больших полушарий
значительно увеличивается. Такой тип мозга называется кортикальный (от лат. cortex — кора). Хорошо развит мозжечок, отвечающий за координацию движений. Средний мозг относительно
небольших размеров.
Органы чувств у разных отрядов млекопитающих развиты неодинаково. Органы обоняния находятся в верхней части носовой полости,
хорошо развиты у собак: в их головном мозге можно обнаружить две большие обонятельные доли.
Органы зрения представлены глазами. Аккомодация, настройка глаза на наилучшее видение объекта, у млекопитающих достигается
только изменением кривизны хрусталика под влиянием сокращений ресничной мышцы.
Органы слуха хорошо развиты, особенно у ночных и сумеречных животных. Внутренне ухо является органом слуха и равновесия.
У млекопитающих впервые появляется наружный отдел уха — ушная раковина, которая улавливает звуки и выполняет функцию
антенны-фильтра.
Среднее ухо содержит уже три слуховых косточки: молоточек, наковальню и стремечко.
Особо отметим органы осязания млекопитающих — вибриссы (от лат. vibro — колеблюсь), или осязательные волоски. Это длинные
жесткие волосы, возвышающиеся над поверхностью шерстного покрова, расположенные пучками около глаз. Каждой вибриссе отведен
свой участок мозга.
Вибриссы улавливают воздушные потоки, которые отражаются от объектов окружающей среды. С помощью вибрисс и при участии органов зрения головной мозг строит картину трехмерного мира, благодаря чему животное в
полной темноте может успешно обходить препятствия.
Половые железы представлены парными семенниками у самцов, яичниками — у самок. Семенники находятся вне полости тела в мошонке,
от них начинается семявыносящий, а затем и семяизвергательный канал, впадающий в мочеиспускательный канал. Мочеиспускательный канал
открывается на половом члене.
Женская половая система состоит из яичников, от которых начинаются яйцеводы (фаллопиевы трубы), открывающиеся в матку. Матка,
мышечный орган, задним концом сообщается со влагалищем. Вульва — собирательное название женских наружных половых органов.
Оплодотворение внутреннее, происходит в фаллопиевой трубе.
Зародыш развивается в организме матери, окружен зародышевыми оболочками, характерными для амниот. Вокруг зародыша образуется амнион —
пузырь с амниотической жидкостью, серозная оболочка и особый зародышевый орган дыхания — аллантоис.
Владельцам личных подворий имеющим у себя жвачных животных, чтобы получать наибольшее количество продукции от них и чтобы животные были здоровыми необходимо знать особенности пищеварения у данной группы животных.
У жвачных животных из всех сельскохозяйственных животных желудок самый сложный -многокамерный, разделенный на четыре отдела: рубец, сетку, книжку, первые три отдела называются преджелудками, последний- сычуг является истинным желудком.
Рубец –самый большой отдел желудка жвачных, его вместимость у крупного рогатого скота в зависимости от возраста составляет от 100 до 300 литров, у овец и коз от 13 до 23 литров. У жвачных животных он занимает всю левую половину брюшной полости. Внутренняя ее оболочка, как таковых желез не имеет, с поверхности она ороговевшая и представлена множеством сосочков, которые придают шероховатость ее поверхности.
Сетка— представляет из себя небольшой округлый мешок. Внутренняя поверхность также не имеет желез. Слизистая оболочка представлена выступающими в виде пластинчатых складок высотой до 12 мм, образует ячейки, по внешнему виду напоминающие пчелиные соты. С рубцом, книжкой и пищеводом сетка сообщается пищеводным желобом в виде полузамкнутой трубы. Сетка у жвачных животных работает по принципу сортировального органа, пропуская в книжку только достаточно измельченный и разжиженный корм.
Книжка— лежит в правом подреберье, имеет округлую форму, с одной стороны она является продолжением сетки, с другой переходит в желудок. Слизистая оболочка книжки представлена складками (листочками), на концах которых располагаются короткие грубые сосочки. Книжка является дополнительным фильтром и измельчителем грубых кормов. В книжке происходит обильное всасывание воды.
Сычуг –является истинным желудком, имеет вытянутую форму в виде изогнутой груши, у основания – утолщенной узкий конец которого переходит в двенадцатиперстную кишку. Слизистая оболочка сычуга имеет железы.
Проглоченный животными пищевой корм попадет сначала в преддверие рубца, а потом в рубец, из которого, спустя некоторое время, вновь возвращается в ротовую полость для повторного пережевывания и тщательного смачивания слюной. Данный процесс у животных называется жвачкой. Отрыгивание пищевой массы из рубца в ротовую полость осуществляется по типу рвотного акта, при котором последовательно сокращаются сетка и диафрагма, при этом гортань у животного замыкается и открывается кардиальный сфинктер пищевода.
Жвачка у животных обычно начинается через 30-70 минут после еды и протекает в строго определенном для каждого вида животных ритме. Продолжительность механической обработки пищевого кома в виде жвачки во рту-около одной минуты. Следующая порция пищевого корма поступает в рот спустя 3-10 секунд.
Жвачный период у животных продолжается в среднем 45-50 минут, затем у животных наступает период покоя, продолжающийся у различных животных разное время, затем снова наступает период жвачки. За сутки корова таким образом пережевывает около 60 кг пищевого содержимого рубца.
Подвергнутая жвачке пища затем повторно проглатывается и поступает в рубец, где происходит смешивание ее со всей массой рубцового содержимого. Благодаря сильным сокращениям мышц преджелудков происходит перемешивание пищи и ее продвижение от преддверия рубца к сычугу.
Многокамерный желудок у жвачных животных выполняет уникальную, сложнейшую пищеварительную функцию. В рубце организм животного использует 70-85% перевариваемого сухого вещества рациона и только 15-30% используется остальной частью желудочно-кишечного тракта животного.
Биологической особенностью жвачных животных является то, что потребляют много растительных кормов, в том числе грубых, которые содержат большое количество трудно переваримой клетчатки. Благодаря наличию в содержимом рубца многочисленной микрофлоры (бактерий, инфузорий и грибков) растительные корма подвергаются очень сложной ферментативной и другой обработке. Количество и видовой состав микроорганизмов в рубце у животных зависит от ряда факторов, из которых условия кормления играют первостепенную роль. При каждой смене рациона кормления в рубце одновременно меняется и микрофлора, поэтому для жвачных животных особое значение имеет постепенный переход от одного вида рациона к другому. Роль инфузорий в рубце сводится к механической обработке корма и синтезу собственных белков. Они разрыхляют и разрывают клетчатку так, что клетчатка в дальнейшем становится более доступной для действия ферментов и бактерий. Под действием целлюлозолитических бактерий в преджелудках расщепляется до 70% переваримой клетчатки, из 75% перевариваемых здесь сухих веществ корма. В рубце под влиянием микробной ферментации образуется большое количество летучих жирных кислот — уксусной, пропионовой и масляной, а также газы –углекислый, метан и др. За сутки в рубце коровы образуется до 4л летучих жирных кислот, а соотношение их напрямую зависит от состава рациона. Летучие жирные кислоты почти полностью всасываются в преджелудках и являются для организма животного источником энергии, а также используются для синтеза жира и глюкозы. При поступлении в сычуг микроорганизмы под воздействием соляной кислоты погибают. В кишечнике под воздействием амилолитических ферментов они перевариваются до глюкозы. 40-80% поступившего с кормом протеина (белок) в рубце подвергается гидролизу и другим превращениям, расщепляется микробами до пептидов, аминокислот и аммиака, из поступающего в рубец небелкового азота также образуются аминокислоты и аммиак. Одновременно с процессами расщепления растительного протеина в рубце происходит синтез бактериального белка и белка простейших. Для этой цели в практической деятельности используется и небелковый азот (карбомид и др). В рубце за сутки может синтезироваться от 100 до 450 грамм микробного белка. В дальнейшем бактерии и инфузории с содержимым рубца попадают в сычуг и кишечник, где перевариваются до аминокислот, здесь же происходит переваривание жиров и превращение каротина в витамин А. За счет белка микроорганизмов жвачные животные способны удовлетворять до 20-30% потребностей организма в белке. В рубце животных имеющиеся там микроорганизмы синтезируют аминокислоты, в т.ч. и незаменимые.
Наряду с расщеплением и синтезом белка в рубце происходит всасывание аммиака, который в печени превращается в мочевину. В тех случаях, когда в рубце образуется большое количество аммиака, печень не в состоянии превратить его весь в мочевину, происходит повышение его концентрации в крови, что приводит к появлению у животного клинических признаков токсикоза.
Липолитические ферменты микроорганизмов в рубце гидролизуют жиры корма до глицерина и жирных кислот, а потом в стенке рубца синтезируются вновь.
Имеющаяся в рубце микрофлора синтезирует витамины: тиамин, рибофлавин, пантотеновую кислоту, пиридоксин, никотиновую кислоту, биотин, фолиевую кислоту, кобаламин, витамин К в количествах, практически обеспечивающих основные потребности взрослых животных.
Деятельность рубца самым тесным образом взаимосвязана с другими органами и системами и находится под контролем центральной нервной системы. Имеющиеся в рубце механо- и барорецепторы раздражаются от растяжения и сокращения мышечного слоя, хеморецепторы- средой содержимого рубца и все вместе влияют на тонус мышечного слоя рубца. Движения каждого из отделов преджелудков оказывает влияние на другие отделы пищеварительного тракта. Так переполнение сычуга замедляет моторную деятельность книжки, переполнение книжки ослабляет или прекращает сокращение сетки и рубца. Раздражение механорецепторов двенадцатиперстной кишки вызывает торможение сокращений преджелудков.
Болезни преджелудков наблюдаются наиболее часто у крупного рогатого скота, реже у мелкого, приводят к резкому снижению продуктивности, а иногда и падежу.
Наиболее частыми причинами болезней преджелудков являются: несвоевременное кормление, недоброкачественные корма, засоренность кормов металлическими предметами, быстрый переход с сочных кормов на сухие и наоборот.
Одностороннее обильное кормление концентратами, пивной дробиной и бардой или грубыми малопитательными кормами влечет нарушение функции преджелудков и обмена веществ.
Ведущим фактором возникновения болезней преджелудков является нарушение моторной и микробиальной функций преджелудков. Под воздействием сильного раздражения механо- , термо- и хеморецепторов происходит затормаживание сокращений рубца, нарушается жвачка, нарушается пищеварение в рубце, изменяется рН содержимого рубца в кислую сторону, содержимое подвергается микробному распаду с образованием токсинов.