Вся цитология для егэ по биологии

 

1.    
Определение жизни

     Трудно
дать однозначное определение понятию «Жизнь», учитывая огромное разнообразие ее
проявлений. В большинстве определений, которые давались многими учеными и
мыслителями на протяжении веков, учитывались ведущие качества, отличающие живое
от неживого. Например, Аристотель говорил, что жизнь – это «питание, рост и
одряхление» организма а  А. Л. Лавуазье определял жизнь как «химическую
функцию». Понятно, что такие определения не могли удовлетворить ученых, так как
не отражали всех свойств живой материи. Кроме того, наблюдения свидетельствуют,
что свойства живого не исключительны и уникальны, как это казалось раньше, они
по отдельности обнаруживаются и среди неживых объектов. А. И. Опарин определял
жизнь как «особую, очень сложную форму движения материи». Это определение
отражает качественное своеобразие жизни, которое нельзя свести к простым
химическим или физическим закономерностям. Но и в этом случае определение носит
общий характер и не раскрывает конкретного своеобразия этого движения.

Ф. Энгельс в
«Диалектике природы» писал: «Жизнь есть способ существования белковых
тел, существенным моментом которого является обмен веществом и энергией с
окружающей средой».

Для
практического применения полезны те определения, в которых заложены основные
свойства,  обязательно присущие всем живым формам. Вот некоторые из них: жизнь
– это макромолекулярная открытая система, которой свойственны иерархическая
организация, способность к самовоспроизведению, самосохранению и саморегуляции,
обмен веществ, тонко регулируемый поток энергии. Согласно данному определению
жизнь представляет собой ядро упорядоченности, распространяющееся в менее
упорядоченной Вселенной. «Живые организмы – это открытые,
самовоспроизводящиеся, саморегулирующиеся белково-нуклеиновые комплексы»

Жизнь
существует в форме открытых систем. Это означает, что любая живая форма не
замкнута только на себе, но постоянно обменивается с окружающей средой
веществом, энергией и информацией.

2.    
Свойства живых организмов

     Эти свойства в комплексе характеризуют любую
живую систему и жизнь вообще:

Самообновление.
Связано с метаболизмом (обменом веществ и энергии). Основу метаболизма
составляют взаимосвязанные процессы ассимиляции (анаболизм, синтез, образование
новых веществ) и диссимиляции (катаболизм, распад). В результате ассимиляции
происходят обновление структур организма и образование новых его частей
(клеток, тканей, частей органов). Диссимиляция определяет расщепление
органических соединений, обеспечивает клетку пластическим веществом и энергией.
Для образования нового нужен постоянный приток необходимых веществ извне, а в
процессе жизнедеятельности (и диссимиляции, в частности) образуются продукты,
которые нужно вывести во внешнюю среду;

Раздражимость. Отражает
реакцию живого организма на внешний раздражитель. Благодаря раздражимости организмы
способны избирательно реагировать на условия внешней среды и извлекать из нее
только необходимое для своего существования. С раздражимостью связана
саморегуляция живых систем;

Поддержание гомеостаза (от
гр. homoios – «подобный, одинаковый» и stasis – «неподвижность, статичность») –
относительного постоянства внутренней среды организма, физико-химических
параметров существования системы;

Структурная организация –
определенная упорядоченность, стройность живой системы. Обнаруживается при
исследовании не только отдельных живых организмом, но  и  сообществ – биоценозов;

Адаптация (приспособление) –
способность живого организма постоянно приспосабливаться к изменяющимся
условиям существования в окружающей среде. В ее основе лежат раздражимость и
характерные для нее адекватные ответные реакции;

Самовоспроизведение. Так
как жизнь существует в виде отдельных живых систем (например, клеток), а
существование каждой такой системы строго ограничено во времени, поддержание
жизни на Земле связано с репродукцией живых систем. Это обеспечивает
преемственность между сменяющимися поколениями. Данное свойство связано с  информацией,
заложенной в структуре нуклеиновых кислот. Живые организмы постоянно
воспроизводятся и обновляются, не теряя при этом сходства с предыдущими
поколениями (несмотря на непрерывное обновление вещества). Нуклеиновые кислоты
способны хранить, передавать и воспроизводить наследственную информацию, а
также реализовывать ее через синтез белков. Информация, хранимая на ДНК,
переносится на молекулу белка с помощью молекул и-РНК;

Наследственность.
Обеспечивает преемственность между поколениями организмов (на основе потоков информации).
Тесно связана с самовоспроизведением жизни на молекулярном, субклеточном и
клеточном уровнях. Благодаря наследственности из поколения в поколение
передаются признаки, которые обеспечивают приспособление к среде обитания;

Изменчивость –
свойство, противоположное наследственности. За счет изменчивости живая система
приобретает признаки, ранее ей несвойственные. В первую очередь изменчивость
связана с ошибками при репродукции: изменения в структуре нуклеиновых кислот
приводят к появлению новой наследственной информации. Появляются новые признаки
и свойства. Если они полезны для организма в данной среде обитания, то они
подхватываются и закрепляются естественным отбором. Создаются новые формы и
виды. Таким образом, изменчивость создает предпосылки для видообразования и
эволюции;

Индивидуальное развитие – онтогенез, –
воплощение исходной генетической информации, заложенной в структуре молекул ДНК
(т. е. в генотипе), в рабочие структуры организма. В ходе этого
процесса проявляется такое свойство, как способность к росту, что выражается в
увеличении массы тела и его размеров. Этот процесс базируется на репродукции
молекул, размножении, росте и дифференцировке клеток и других структур и др.;

Филогенетическое развитие
(закономерности его установлены Ч. Р. Дарвином). Базируется на прогрессивном
размножении, наследственности, борьбе за существование и отборе. В результате
эволюции появилось, огромное количество видов. Прогрессивная эволюция прошла
ряд ступеней. Это доклеточные, одноклеточные и многоклеточные организмы вплоть
до человека.

При этом онтогенез человека повторяет филогенез
(т. е. индивидуальное развитие проходит те же этапы, что и эволюционный
процесс);

Дискретность (прерывистость) и в то же
время целостность. Жизнь представлена совокупностью
отдельных организмов, или особей. Каждый организм, в свою очередь, также
дискретен, поскольку состоит из совокупности органов, тканей и клеток. Каждая
клетка состоит из органелл, но в то же время автономна. Наследственная
информация осуществляется генами, но ни один ген в отдельности не может
определять развитие того или иного признака.

3.     Уровни организации жизни

     Живая
природа – это целостная, но неоднородная система, которой свойственна
иерархическая организация. Иерархической называется такая система, в которой
части (или элементы целого) расположены в порядке от высшего к низшему.
Иерархический принцип организации позволяет выделить в живой природе отдельные
уровни, что весьма удобно при изучении жизни как сложного природного явления.

Иерархические
уровни:

Молекулярно-генетический
уровень.
Элементарной единицей этого уровня является  ген. Ген – это
участок молекулы ДНК (а у некоторых вирусов – молекулы РНК), который ответствен
за формирование какого- либо одного признака. Информация, заложенная в
нуклеиновых кислотах, реализуется посредством матричного синтеза белков;

Субклеточный
уровень.
Единица представлена какой-либо субклеточной структурой, т. е. органоидом,
который выполняет свойственные ему функции и вносит свой вклад в работу клетки
в целом;

Клеточный
уровень.
Единица этого уровня – клетка, которая является самостоятельно
функционирующей элементарной биологической системой. Только на этом уровне
возможны реализация генетической информации и процессы биосинтеза. Для
одноклеточных организмов этот уровень совпадает с организменным.   На этом уровне
происходят  реакции клеточного метаболизма, составляющие основу потоков
энергии, информации и вещества;

Тканевый
уровень.
Совокупность клеток с одинаковым типом организации составляет живую ткань.
Уровень возник с появлением многоклеточных организмов с более или менее
дифференцированными тканями. Ткань функционирует как единое целое и обладает
свойствами живого;

Органный
уровень.
Образован совместно функционирующими клетками, относящимися к разным тканям и
образующими органы. Всего четыре основные ткани входят в состав
органов многоклеточных животных, шесть основных тканей образуют органы
растений;

Организменный
(онтогенетический) уровень. Элементарной единицей является   особь
в ее развитии от момента рождения до прекращения ее существования в качестве
живой системы. Для этого уровня характерны  закономерные изменения организма в
процессе индивидуального развития (онтогенеза). В процессе онтогенеза в
определенных условиях среды происходит воплощение наследственной информации в
биологические структуры, т. е. на основе генотипа особи формируется ее
фенотип;

Популяционно-видовой
уровень.
Популяция  –  совокупность особей (организмов) одного вида, населяющих одну
территорию и свободно скрещивающихся между собой. Популяция обладает
генофондом, т. е. совокупностью генотипов всех особей. Воздействие на
генофонд элементарных эволюционных факторов (мутаций, колебаний численности
особей, естественного отбора) приводит к эволюционно значимым изменениям;

Биоценотический
или экосистемный уровень. Элементарная единица – биоценоз,
т. е. исторически сложившееся устойчивое сообщество популяций разных
видов, связанных между собой и с окружающей неживой природой обменом веществ,
энергии и информации (круговоротами);

Биосферный
(глобальный) уровень. Живые организмы образуют  биосферу
– область распространения жизни,  то есть единый планетарный комплекс биогеоценозов,
различных по видовому составу и характеристике абиотической (неживой) части.
Биогеоценозы обусловливают все процессы, протекающие в биосфере;

Ноосферный
уровень.
Это новое понятие было сформулировано академиком В. И. Вернадским. Он
основал учение  о ноосфере как сфере разума. Это составная часть
биосферы, которая изменена благодаря деятельности человека.

4.     Клеточная теория

     Предпосылками
создания клеточной теории были изобретение и усовершенствование микроскопа и
открытие клеток в 1665 году Робертом Гуком при изучении
среза коры пробкового дерева.  А. Левенгук обнаружил в воде одноклеточные
организмы. Р. Браун описал ядро растительной клетки.

Немецкий
ботаник М. Шлейден первым пришел к выводу, что в любой клетке
есть ядро. Основоположником  теории считается немецкий биолог Т. Шванн (совместно
с М. Шлейденом), который в 1839 г. опубликовал труд «Микроскопические
исследования о соответствии в структуре и росте животных и растений». Его
положения:

1) клетка
– главная структурная единица всех живых организмов (как животных, так и
растительных);

2) если в
каком-либо образовании, видимом под микроскопом, есть ядро, то его можно
считать клеткой;

3) процесс
образования новых клеток обусловливает рост, развитие, дифференцировку
растительных и животных клеток. Дополнения в клеточную теорию внес немецкий
ученый Р. Вирхов, который в 1858 г. опубликовал свой труд «Целлюлярная патология». Он доказал, что дочерние клетки
образуются путем деления материнских клеток: каждая клетка из клетки. В конце
XIX в. были обнаружены митохондрии, комплекс Гольджи, пластиды в
растительных клетках. После окрашивания делящихся клеток специальными
красителями были обнаружены хромосомы. Современные положения клеточной теории:

1) Клетка
– основная единица строения и развития всех живых организмов, является
наименьшей структурной единицей живого.

2) Клетки
всех организмов (как одноклеточных, так и многоклеточных) сходны по химическому
составу, строению, основным проявлениям обмена веществ и жизнедеятельности.

3) Размножение
клеток происходит путем их деления (каждая новая клетка образуется при делении
материнской клетки).

4)
В сложных многоклеточных организмах клетки имеют различные формы и
специализированы в соответствии с выполняемыми функциями. Сходные клетки
образуют ткани; из тканей состоят органы, которые образуют системы органов, они
тесно взаимосвязаны и подчинены нервным и гуморальным механизмам регуляции (у
высших организмов).

Клетка –
важнейшая составляющая часть живых организмов, их главный морфофизиологический
компонент. Клетка – это основа многоклеточного организма, место протекания
биохимических и физиологических процессов в организме. На клеточном уровне в
конечном итоге происходят все биологические процессы. Клеточная теория
позволила сделать вывод о сходстве химического состава всех клеток, общем плане
их строения, что подтверждает филогенетическое единство всего живого мира.

5.     Химический состав клетки

     Первое
место в клетке занимает  вода. Её содержание составляет в среднем 80%, но может
достигать и 96%, например, в плодах арбуза или огурца. Основными органическими
соединениями клетки являются белки, жиры, углеводы и нуклеиновые кислоты, а
также АТФ.

Белки это полимеры, мономерами которых являются аминокислоты. В основном они
состоят из углерода, водорода, кислорода и азота. Молекула белка может иметь 4
уровня структурной организации (первичная, вторичная, третичная и четвертичная
структуры).

Функции белков:

1) защитная
(интерферон усиленно синтезируется в организме при вирусной инфекции);

2) структурная
(коллаген входит в состав тканей, участвует в образовании рубца);

3) двигательная
(миозин участвует в сокращении мышц);

4) запасная
(альбумины яйца);

5) транспортная
(гемоглобин эритроцитов переносит питательные вещества и продукты обмена);

6) рецепторная
(белки-рецепторы обеспечивают узнавание клеткой веществ и других клеток);

7) регуляторная
(регуляторные белки определяют активность генов);

 белки-гормоны
участвуют в гуморальной регуляции (инсулин регулирует уровень сахара в крови);

9) белки-ферменты
катализируют все химические реакции в организме;

10) энергетическая
(при распаде 1 г белка выделяется 17 кДж энергии).

Углеводы
это
моносахариды  и полимеры, в состав которых входит углерод, водород и кислород в
соотношении 1: 2: 1.

Функции
углеводов:

1) энергетическая
(при распаде 1 г углеводов выделяется 17,6 кДж энергии);

2) структурная
(целлюлоза, входящая в состав клеточной стенки у растений);

3) запасающая
(запас питательных веществ в виде крахмала у растений и гликогена у животных).

Жиры (липиды)
могут быть простыми и сложными. Молекулы простых липидов состоят из
трехатомного спирта глицерина и трех остатков жирных кислот. Сложные липиды
являются соединениями простых липидов с белками и углеводами.

Функции
липидов:

1) энергетическая
(при распаде 1 г липидов образуется 38,9 кДж энергии);

2) структурная
(фосфолипиды клеточных мембран, образующие липидный бислой);

3) запасающая
(запас питательных веществ в подкожной клетчатке и других органах);

4) защитная
(подкожная клетчатка и слой жира вокруг внутренних органов предохраняют их от
механических повреждений);

5) регуляторная
(гормоны и витамины, содержащие липиды, регулируют обмен веществ);

6) теплоизолирующая
(подкожная клетчатка сохраняет тепло).

АТФ.  Молекула
АТФ (аденозинтрифосфорной кислоты) состоит из азотистого основания аденина,
пятиуглеродного сахара рибозы и трех остатков фосфорной кислоты, соединенных
между собой макроэргической связью. АТФ образуется в митохондриях в процессе
фосфорилирования. При ее гидролизе высвобождается большое количество энергии.
АТФ является основным аккумулятором энергии в виде энергии высокоэнергетических
химических связей (макроэргических связей).

ДНК. Как
правило, ДНК представляет собой спираль, состоящую из двух комплементарных
полинуклеотидных цепей, закрученных вправо. В состав нуклеотидов ДНК входят:
азотистое основание, дезоксирибоза и остаток фосфорной кислоты.

Состав нуклеотида
ДНК

Азотистые
основания делят на пуриновые (аденин и гуанин) и пиримидиновые (тимин и
цитозин). Две цепи нуклеотидов соединяются между собой через азотистые
основания по принципу комплементарности: между аденином и тимином возникают две
водородные связи, между гуанином и цитозином – три.

Азотистые основания
нуклеиновых кислот

Комплементарность
азотистых оснований

Функции ДНК:

1) обеспечивает
сохранение и передачу генетической информации от клетки к клетке и от организма
к организму, что связано с ее способностью к репликации;

2) регуляция
всех процессов, происходящих в клетке, обеспечиваемая способностью к
транскрипции с последующей трансляцией.

Процесс
самовоспроизведения (авто-репродукции) ДНК называется репликацией. Репликация
обеспечивает копирование генетической информации и передачу ее из поколения в
поколение, генетическую идентичность дочерних клеток, образующихся в результате
митоза, и постоянство числа хромосом при митотическом делении клетки.

Репликация
происходит в синтетический период интерфазы митоза. Фермент репликаза движется
между двумя цепями спирали ДНК и разрывает водородные связи между азотистыми
основаниями. Затем к каждой из цепочек с помощью фермента ДНК-полимеразы по
принципу комплементарности достраиваются нуклеотиды дочерних цепочек. В
результате репликации образуются две идентичные молекулы ДНК. Количество ДНК в
клетке удваивается. Такой способ удвоения ДНК называется полуконсервативным,
так как каждая новая молекула ДНК содержит одну «старую» и одну вновь
синтезированную полинуклеотидную цепь.

РНК –
одноцепочечный полимер, в состав мономеров которого входят пуриновые (аденин,
гуанин) и пиримидиновые (урацил, цитозин) азотистые основания, углевод рибоза и
остаток фосфорной кислоты.

Различают 3
вида РНК: информационную, транспортную и рибосомальную.

Информационная
РНК (и-РНК) располагается в ядре и цитоплазме клетки, имеет самую длинную
полинуклеотидную цепь среди РНК и выполняет функцию переноса наследственной
информации из ядра в цитоплазму клетки.

Транспортная
РНК (т-РНК) также содержится в ядре и цитоплазме клетки, ее цепь имеет наиболее
сложную структуру, а также является самой короткой (75 нуклеотидов).

Т-РНК
доставляет аминокислоты к рибосомам в процессе трансляции – биосинтеза белка.

Рибосомальная
РНК (р-РНК) содержится в ядрышке и рибосомах клетки, имеет цепь средней длины.
Все виды РНК образуются в процессе транскрипции соответствующих генов ДНК.

Биосинтез
белка   в
организме эукариот происходит в несколько этапов.

Транскрипция – это
процесс синтеза и-РНК на матрице ДНК.

Схема транскрипции –
синтеза и-РНК

Цепи ДНК в
области активного гена освобождаются от гистонов. Водородные связи между
комплементарными азотистыми основаниями разрываются. Основной фермент
транскрипции РНК-полимераза присоединяется к промотору – специальному участку
ДНК. Транскрипция проходит только с одной (кодогенной) цепи ДНК. По мере продвижения
РНК-полимеразы по кодогенной цепи ДНК рибонуклеотиды по принципу
комплементарности присоединяются к цепочке ДНК, в результате образуется незрелая
про-и-РНК, содержащая как кодирующие, так и некодирующие нуклеотидные
последовательности.

Процессинг –
созревание молекулы РНК. На 5-конце и-РНК формируется участок (КЭП), через
который она соединяется с рибосомой. Ген, то есть участок ДНК, кодирующий один
белок, содержит как кодирующие последовательности нуклеотидов – экзоны,
так и некодирующие – интроны. При процессинге интроны вырезаются,
а экзоны сшиваются. В результате на 5-конце зрелой и-РНК находится
кодон-инициатор, который первым войдет в рибосому, затем следуют кодоны,
кодирующие аминокислоты полипептида, а на 3-конце – кодоны-терминаторы, определяющие
конец трансляции. Цифрами 3 и 5 обозначаются соответствующие углеродные атомы
рибозы. Кодоном называется последовательность из трех
нуклеотидов, кодирующая какую-либо аминокислоту – триплет. Рамка
считывания нуклеиновых кислот предполагает «слова»-триплеты (кодоны), состоящие
из трех «букв»-нуклеотидов.

Транскрипция и
процессинг происходят в ядре клетки. Затем зрелая и-РНК через поры в мембране
ядра выходит в цитоплазму и начинается трансляция.

Трансляция – это
процесс синтеза белка на матрице и РНК. Вначале и-РНК  3-концом присоединяется
к рибосоме. Т-РНК доставляют к акцепторному участку рибосомы аминокислоты,
которые соединяются в полипептидную цепь в соответствии с шифрующими их
кодонами. Растущая полипептидная цепь перемещается в донорный участок рибосомы,
а на акцепторный участок приходит новая т-РНК с аминокислотой. Трансляция
прекращается на кодонах-терминаторах.

Генетический
код это
система кодирования последовательности аминокислот белка в виде определенной
последовательности нуклеотидов в ДНК и РНК.

Единица
генетического кода (кодон) – это триплет нуклеотидов в ДНК или РНК, кодирующий
одну аминокислоту:

Генетический код РНК

Всего
генетический код включает 64 кодона, из них 61 кодирующий и 3 некодирующих (кодоны-терминаторы,
свидетельствующие об окончании процесса трансляции).

Кодоны-терминаторы
в и-РНК: УАА, УАГ, УГА, в ДНК: АТТ, АТЦ, АЦТ.

Начало процесса
трансляции определяет кодон-инициатор (АУГ, в ДНК – ТАЦ), кодирующий
аминокислоту метионин.

Этот кодон
первым входит в рибосому. Впоследствии метионин, если он не предусмотрен в
качестве первой аминокислоты данного белка, отщепляется.

Схема биосинтеза
белка (трансляция генетического кода)

Генетический
код обладает характерными свойствами:

1.
Универсальность – код одинаков для всех организмов. Один и тот же
триплет (кодон) в любом организме кодирует одну и ту же аминокислоту.

2.
Специфичность – каждый кодон шифрует только одну аминокислоту.

3.
Вырожденность
– большинство аминокислот могут кодироваться несколькими кодонами. Исключение
составляют 2 аминокислоты – метионин и триптофан, имеющие лишь по одному
варианту кодона.

4. Между
генами имеются «знаки препинания» – три специальных триплета
(УАА, УАГ, УГА), каждый из которых обозначает прекращение синтеза полипептидной
цепи.

5.
Внутри гена «знаков препинания» нет.

6.     Строение клетки

     Все живые
организмы на Земле принято подразделять на доклеточные формы, которые не
имеют типичного клеточного строения (это вирусы и бактериофаги), и клеточные,
имеющие типичное клеточное строение. Эти организмы в свою очередь подразделяют
на две категории:

·      доядерные
прокариоты, которые не имеют типичного ядра. К ним относят
бактерии и сине-зеленые водоросли;

·      ядерные
эукариоты,
которые имеют типичное четко оформленное ядро. Это все остальные организмы.

Прокариоты
возникли гораздо раньше эукариот (в архейскую эру). Это очень маленькие клетки размером
от 0,1 до 10 мкм. Иногда встречаются гигантские клетки до 200 мкм.

Прокариотическая
клетка

Типичная
бактериальная клетка снаружи окружена клеточной стенкой, основой которой
является вещество муреин (полисахарид – сложный углевод). Клеточная
стенка определяет форму бактериальной клетки. Поверх клеточной стенки
имеется слизистая капсула, или слизистый слой, который выполняет защитную
функцию.

Под клеточной
стенкой располагается плазматическая мембрана. Вся клетка внутри заполнена
цитоплазмой, которая состоит из жидкой части (гиалоплазмы, или матрикса),
органелл (органоидов) и включений.

Гиалоплазма
представляет собой коллоидный раствор биомолекул, который может существовать в
двух состояниях: золя (в благоприятных условиях) и геля (при плохих условиях,
когда увеличивается плотность гиалоплазмы). Наследственный аппарат: одна
крупная «голая», лишенная защитных белков, молекула ДНК, замкнутая в кольцо, – нуклеоид.
В гиалоплазме некоторых бактерий есть также короткие кольцевые молекулы ДНК, не
ассоциированные с хромосомой или нуклеоидом, – плазмиды.

Мембранных
органелл в прокариотических клетках мало. Есть мезосомы – внутренние выросты
плазматической мембраны, которые считаются функциональными эквивалентами
митохондрий эукариот. В автотрофных прокариотах – цианобактериях и иных –
обнаруживают ламелы и ламелосомы – фотосинтетические мембраны. На них находятся
пигменты хлорофилл и фикоцианин.

Обнаруживается
много немембранных органелл. Рибосомы, как и у эукариот, состоят из двух
субъединиц: большой и малой. Они имеют маленькие размеры, распложены
беспорядочно в гиалоплазме. Рибосомы ответственны за синтез бактериальных
белков.

Некоторые
бактерии имеют органеллы движения – жгутики, которые построены из микрофиламентов.
Бактерии имеют органеллы узнавания – пили (фимбрии), которые расположены
снаружи клетки и представляют собой тонкие волосовидные выросты.

В гиалоплазме
также имеются непостоянные включения: гранулы белка, капли жиров, молекулы
полисахаридов, соли.

Строение
бактериальной клетки

Эукариотическая
клетка

Каждая
эукариотическая клетка имеет обособленное ядро, в котором заключен отграниченный
от матрикса ядерной мембраной генетический материал (это главное отличие от
прокариотических клеток). Генетический материал сосредоточен преимущественно в
виде хромосом, имеющих сложное строение и состоящих из нитей ДНК и белковых
молекул. Деление клеток происходит посредством митоза (а для половых клеток –
мейоза). Среди эукариот  есть как одноклеточные, так и многоклеточные
организмы.

Существует
несколько теорий происхождения эукариотических клеток, одна из них –
эндосимбионтическая. В гетеротрофную анаэробную клетку проникла аэробная клетка
типа бактериоподобной, которая послужила базой для появления митохондрий. В эти
клетки начали проникать спирохетоподобные клетки, которые дали начало
формированию центриолей. Наследственный материал отгородился от цитоплазмы,
возникло ядро, появился митоз. В некоторые эукариотические клетки проникли
клетки типа сине-зеленых водорослей, которые положили начало появлению
хлоропластов. Так впоследствии возникло царство растений.

Размеры клеток
тела человека варьируются от 2–7 мкм (у тромбоцитов) до гигантских размеров (до
140 мкм у яйцеклетки).

Форма клеток
обусловлена выполняемой ими функцией: нервные клетки – звездчатые за счет
большого количества отростков (аксона и дендритов), мышечные клетки –
вытянутые, так как должны сокращаться, эритроциты могут менять свою форму при
продвижении по мелким капиллярам.

Строение
эукариотических клеток животных и растительных организмов во многом схоже.
Каждая клетка снаружи ограничена клеточной оболочкой, или плазмалеммой. Она
состоит из цитоплазматической мембраны и слоя гликокаликса (толщиной 10–20 нм),
который покрывает ее снаружи. Компоненты гликокаликса – комплексы полисахаридов
с белками (гликопротеины) и жирами (гликолипиды).

Цитоплазматическая
мембрана – это комплекс бислоя фосфолипидов с протеинами и полисахаридами.

В клетке
выделяют ядро и цитоплазму. Клеточное ядро состоит из мембраны,
ядерного сока, ядрышка и хроматина. Ядерная оболочка состоит из двух мембран,
разделенных перинуклеарным пространством, и пронизана порами.

Основу ядерного
сока (матрикса) составляют белки: нитчатые, или фибриллярные (опорная функция),
глобулярные, и-РНК (результат процессинга).

Ядрышко – это
структура, где происходит образование и созревание рибосомальных РНК (р-РНК).

Хроматин в виде
глыбок рассеян в нуклеоплазме и является интерфазной формой существования
хромосом.

В цитоплазме
выделяют основное вещество (матрикс, гиалоплазму), органеллы и включения.

Органеллы могут
быть общего значения и специальные (в клетках, выполняющих специфические
функции: микроворсинки всасывающего эпителия кишечника, миофибриллы мышечных
клеток и т. д.).

Органеллы
общего значения – эндоплазматическая сеть (гладкая и шероховатая), комплекс
Гольджи, митохондрии, рибосомы и полисомы, лизосомы, пероксисомы, микрофибриллы
и микротрубочки, центриоли клеточного центра.

В
растительных клетках есть еще и хлоропласты, в которых протекает фотосинтез.

Строение клетки
животных

Клетка животных
(слева) и растений (справа)

Клетка гриба

7.     цитоплазматическая мембрана

     Элементарная
мембрана состоит из двойного слоя липидов в комплексе с белками. Среди липидов
можно выделить фосфолипиды, холестерин, гликолипиды (углеводы + жиры),
липопротеины. Каждая молекула жира имеет полярную гидрофильную головку и
неполярный гидрофобный хвост. При этом молекулы ориентированы так, что головки
обращены наружу и внутрь клетки, а неполярные хвосты – внутрь самой мембраны.
Этим достигается избирательная проницаемость для веществ, поступающих в клетку.

Выделяют
периферические белки (они расположены только по внутренней или наружной поверхности
мембраны), интегральные (они прочно встроены в мембрану, погружены в нее,
способны менять свое положение в зависимости от состояния клетки). Функции
мембранных белков: рецепторная, структурная (поддерживают форму клетки),
ферментативная, транспортная и др.

Схема строения
элементарной мембраны жидкостно-мозаичная: жиры составляют жидкокристаллический
каркас, а белки мозаично встроены в него и могут менять свое положение. Функции:

1) барьерная
(отграничение внутреннего содержимого клетки);

2) структурная
(придание определенной формы клеткам в соответствии с выполняемыми функциями);

3) защитная
(за счет избирательной проницаемости, рецепции и антигенности мембраны);

4) регуляторная
– регуляция избирательной проницаемости для различных веществ (пассивный
транспорт без затраты энергии по законам диффузии или осмоса и активный
транспорт с затратой энергии путем пиноцитоза, эндоцитоза  и экзоцитоза, работы
натрий-калиевого насоса, фагоцитоза);

5) адгезивная
функция (все клетки связаны между собой посредством специфических контактов);

6) рецепторная
(за счет работы периферических белков мембраны). Существуют неспецифические
рецепторы, которые воспринимают несколько раздражителей (например, холодовые и
тепловые терморецепторы), и специфические, которые воспринимают только один раздражитель
(рецепторы световоспринимающей системы глаза);

8.     клеточное ядро

         

1 – внутренняя и
наружная ядерные мембраны – кариолемма; 2 – ядерные поры; 3 — перинуклеарное пространство;
4 – хроматин; 5 – кариолимфа; 6 – ядерные рибосомы; 7 – ядрышко; 8 –
околоядрышковый хроматин; 9 – мембраны цитоплазматической сети.

     Ядро есть в
любой эукариотической клетке (кроме узкоспециализированных, например,
эритроцитов у млекопитающих). Ядро может быть одно, или в клетке могут быть
несколько ядер (в зависимости от ее активности и функции).

Клеточное ядро
состоит из оболочки, ядерного сока, ядрышка и хроматина. Ядерная оболочка
состоит из двух мембран, разделенных  околоядерным пространством, между
которыми находится жидкость. Основные функции ядерной оболочки: обособление
генетического материала (хромосом) от цитоплазмы, а также регуляция
двусторонних взаимоотношений между ядром и цитоплазмой.

Ядерная
оболочка пронизана порами, которые имеют диаметр около 90 нм. Область поры имеет
сложное строение (это указывает на сложность механизма регуляции
взаимоотношений между ядром и цитоплазмой). Количество пор зависит от функциональной
активности клетки: чем она выше, тем больше пор (в незрелых клетках пор
больше).

Основа ядерного
сока (матрикса, нуклеоплазмы) – это белки. Сок образует внутреннюю среду
ядра, играет важную роль в работе генетического материала клеток.  

Ядрышко – это
структура, где происходят образование и созревание р-РНК.

Хроматин
получил свое название за способность хорошо прокрашиваться основными
красителями; в виде глыбок он рассеян в нуклеоплазме ядра и является
интерфазной формой существования хромосом.

Хроматин
состоит в основном из нитей ДНК (40 % массы хромосомы) и белков (около
60 %), которые вместе образуют нуклеопротеидный комплекс. Выделяют
гистоновые (пять классов) и негистоновые белки.

Гистонам
(40 %) принадлежат регуляторная (прочно соединены с ДНК и препятствуют
считыванию с нее информации) и структурная функции (организация
пространственной структуры молекулы ДНК). Негистоновые белки (более 100
фракций, 20 % массы хромосомы): ферменты синтеза и процессинга РНК,
редупликации ДНК, структурная и регуляторная функции. Кроме этого, в составе
хромосом обнаружены РНК, жиры, полисахариды.

В зависимости
от состояния хроматина выделяют эухроматиновые и гетерохроматиновые участки
хромосом. Эухроматин отличается меньшей плотностью, и с него можно производить считывание
генетической информации. Гетерохроматин более компактен, и в его пределах
информация не считывается.

9.     митохондрии и пластиды

     Митохондрии
(от гр. mitos – «нить», chondrion – «зернышко, крупинка») – это постоянные
мембранные органеллы округлой или палочковидной (нередко ветвящейся) формы.
Толщин – 0,5 мкм, длина – 5–7 мкм. Количество митохондрий в большинстве
животных клеток – 150—1500; в женских яйцеклетках – до нескольких сотен
тысяч, в сперматозоидах – одна спиральная митохондрия, закрученная вокруг
осевой части жгутика.

Основные
функции митохондрий:

1) играют
роль энергетических станций клеток. В них протекают процессы окислительного
фосфорилирования (ферментативного окисления различных веществ с последующим
накоплением энергии в виде молекул аденозинтрифосфата – АТФ);

2) хранят
наследственный материал в виде митохондриальной  ДНК.  Митохондрии для своей
работы нуждаются в белках, закодированных в генах ядерной ДНК, так как
собственная митохондриальная  ДНК может обеспечить митохондрии лишь несколькими
белками.

Побочные
функции – участие в синтезе стероидных гормонов, некоторых аминокислот
(например, глютаминовой).

Строение митохондрии

Строение
митохондрий

Митохондрия
имеет две мембраны: наружную (гладкую) и внутреннюю (образующую выросты –
листовидные (кристы) и трубчатые (тубулы)).

Мембраны
различаются по химическому составу, набору ферментов и функциям.

У митохондрий
внутренним содержимым является матрикс – коллоидное вещество, в котором с
помощью электронного микроскопа были обнаружены зерна диаметром 20–30 нм (они
накапливают ионы кальция и магния, запасы питательных веществ, например,
гликогена).

Митохондрия на микрофотографии

В матриксе
размещается аппарат биосинтеза белка органеллы: 2–6 копий кольцевой ДНК,),
рибосомы, набор т-РНК, ферменты редупликации, транскрипции, трансляции
наследственной информации. Этот аппарат в целом очень похож на таковой у
прокариот (по количеству, структуре и размерам рибосом, организации
собственного наследственного аппарата и др.), что служит подтверждением
симбиотической концепции происхождения эукариотической клетки.

В осуществлении
энергетической функции митохондрий активно участвуют как матрикс, так и
поверхность внутренней мембраны.

Митохондрии
размножаются путем перешнуровки, поэтому при делении клеток они
более или менее равномерно распределяются между дочерними клетками. Так, между
митохондриями клеток последовательных генераций осуществляется преемственность.

Таким образом,
митохондриям свойственна относительная автономность внутри клетки (в отличие от
других органоидов). Они возникают при делении материнских митохондрий, обладают
собственной ДНК, которая отличается от ядерной системой синтеза белка и
аккумулирования энергии.

Пластиды

Это
полуавтономные структуры (могут существовать относительно автономно от ядерной
ДНК клетки), которые присутствуют в растительных клетках. Они образуются из
пропластид, которые имеются у зародыша растения. Отграничены двумя мембранами.

Выделяют три
группы пластид:

1) лейкопласты. Имеют
округлую форму, не окрашены и содержат питательные вещества (крахмал);

2) хромопласты.
Содержат молекулы красящих веществ и присутствуют в клетках окрашенных органов
растений (плодах вишни, абрикоса, помидоров);

Строение хлоропласта

3) хлоропласты. Это
пластиды зеленых частей растения (листьев, стеблей). По строению они во многом
схожи с митохондриями животных клеток. Наружная мембрана гладкая, внутренняя
имеет выросты – ламелосомы, которые заканчиваются утолщениями – тилакоидами,
содержащие хлорофилл. В строме (жидкой части хлоропласта) содержатся кольцевая
молекула ДНК, рибосомы, запасные питательные вещества (зерна крахмала, капли
жира).

Хлоропласты на
фотографии. Чёрные пятна – зёрна крахмала

 

10.  Лизосомы и комплекс Гольджи

     Лизосомы
(гр.
lysis – «разложение, распад» и soma – «тело») – это пузырьки диаметром 200–400
мкм. Имеют одномембранную оболочку, которая снаружи иногда бывает покрыта
волокнистым белковым слоем. Содержат набор ферментов, которые осуществляют при
низких значениях рН гидролитическое  расщепление веществ (нуклеиновых кислот,
белков, жиров, углеводов). Основная функция – внутриклеточное переваривание
различных химических соединений и клеточных структур.

Выделяют
первичные (неактивные) и вторичные лизосомы (в них протекает процесс
переваривания). Вторичные лизосомы образуются из первичных. Они подразделяются
на гетеролизосомы и аутолизосомы.

Схема строения и
микрофотография лизосом

В
гетеролизосомах (фаголизосомах) протекает процесс переваривания
материала, который поступает в клетку извне путем активного транспорта (пиноцитоза
и фагоцитоза).

В
аутолизосомах (цитолизосомах) подвергаются разрушению
собственные клеточные структуры, которые завершили свою жизнь.

Вторичные
лизосомы, которые уже перестали переваривать материал, называются остаточными
тельцами. В них нет гидролаз, содержится непереваренный материал.

При нарушении
целостности мембраны лизосом или при заболевании клетки гидролазы поступают
внутрь клетки из лизосом и осуществляют ее самопереваривание (автолиз). Этот же
процесс лежит в основе процесса естественной гибели всех клеток (апоптоза).

Комплекс
Гольджи

Пластинчатый
комплекс Гольджи – это упаковочный центр клетки. Представляет собой
совокупность диктиосом (от нескольких десятков до сотен и тысяч на одну
клетку). Диктиосома – стопка из 3—12 уплощенных цистерн овальной формы, по
краям которых расположены мелкие пузырьки (везикулы). Более крупные расширения
цистерн дают вакуоли, содержащие резерв воды в клетке и отвечающие за
поддержание тургора. Пластинчатый комплекс дает начало секреторным вакуолям, в
которых содержатся вещества, предназначенные для вывода из клетки. При этом
просекрет, поступающий в вакуоль из зоны синтеза, (ЭПС, митохондрии, рибосомы),
подвергается здесь некоторым химическим превращениям.

Строение и
микрофотография комплекса Гольджи

Комплекс
Гольджи дает начало первичным лизосомам. В диктиосомах также синтезируются полисахариды,
гликопротеиды и гликолипиды, которые затем идут на построение
цитоплазматических мембран.

11.  ЭНДОПЛАЗМАТИЧЕСКАЯ
СЕТЬ

     Эндоплазматический
ретикулум (ЭПС) – система сообщающихся или отдельных трубчатых каналов и
уплощенных цистерн, расположенных по всей цитоплазме клетки. Они отграничены
мембранами (мембранными органеллами). Иногда цистерны имеют расширения в виде
пузырьков. Каналы ЭПС могут соединяться с поверхностной или ядерной мембранами,
контактировать с комплексом Гольджи.

Схема строения и
микрофотография эндоплазматической сети (ЭПС)

В данной
системе можно выделить гладкую и шероховатую (гранулярную) ЭПС.

Шероховатая
ЭПС

На каналах
шероховатой ЭПС в виде полисом расположены рибосомы. Здесь протекает синтез
белков, преимущественно продуцируемых клеткой на экспорт (удаление из клетки),
например, секретов железистых клеток. Здесь же происходят образование липи-дов
и белков цитоплазматической мембраны и их сборка. Плотно упакованные цистерны и
каналы гранулярной ЭПС образуют слоистую структуру, где наиболее активно
протекает синтез белка. Это место называется эргастоплазмой.

Гладкая
ЭПС

На мембранах
гладкой ЭПС рибосом нет. Здесь протекает в основном синтез жиров и подобных им
веществ (например, стероидных гормонов), а также углеводов. По каналам гладкой
ЭПС также происходит перемещение готового материала к месту его упаковки в
гранулы (в зону комплекса Гольджи). В печеночных клетках гладкая ЭПС принимает
участие в разрушении и обезвреживании ряда токсичных и лекарственных веществ
(например, барбитуратов). В поперечнополосатой мускулатуре канальцы и цистерны
гладкой ЭПС депонируют ионы кальция.

12.  немембранные органоиды

     В эту
группу органоидов входят рибосомы, микротрубочки и микрофиламенты, клеточный
центр.

Рибосома

Это округлая
рибонуклеопротеиновая частица. Диаметр ее составляет 20–30 нм. Состоит рибосома
из большой и малой субъединиц, которые объединяются в присутствии нити

м-РНК
(матричной, или информационной РНК). Комплекс из группы рибосом, объединенных
одной молекулой м-РНК наподобие нитки бус, называется полисомой.

 

Схема строения  и
микрофотография рибосом (на фото – полисома)

Эти структуры
либо свободно расположены в цитоплазме,  либо прикреплены  к мембранам
гранулярной ЭПС (в обоих случаях на них активно протекает синтез белка).

Полисомы
гранулярной ЭПС образуют белки, выводимые из клетки и используемые для нужд
всего организма (например, пищеварительные ферменты, белки женского грудного
молока). Кроме этого, рибосомы присутствуют на внутренней поверхности мембран
митохондрий, где также принимают активное участие в синтезе белковых молекул.

Клеточный
центр

Клетки всех
животных, некоторых грибов, водорослей, низших растений характеризуются
наличием клеточного центра. Клеточный центр обычно располагается рядом с ядром.

Схема строения и
микрофотография клеточного центра

Он состоит из
двух центриолей, каждая из которых представляет собой полый цилиндр диаметром
около 150 нм, длиной 300–500 нм.

Центриоли
расположены взаимно перпендикулярно. Стенка каждой центриоли образована 27
микротрубочками, состоящими из белка тубулина. Микротрубочки сгруппированы в 9
триплетов.

Из центриолей
клеточного центра во время деления клетки образуются нити веретена деления.

Центриоли
поляризуют процесс деления клетки, чем достигается равномерное расхождение
сестринских хромосом (хроматид) в анафазе митоза.

Микротрубочки

Это трубчатые
полые образования, лишенные мембраны. Внешний диаметр составляет 24 нм, ширина
просвета – 15 нм, толщина стенки – около 5 нм. В свободном состоянии
представлены в цитоплазме, также являются структурными элементами жгутиков,
цент-риолей, веретена деления, ресничек. Микротрубочки построены из
стереотипных белковых субъединиц путем их полимеризации. В любой клетке
процессы полимеризации идут параллельно процессам деполимеризации. Причем
соотношение их определяется количеством микротрубочек. Микротрубочки имеют
различную устойчивость к разрушающим их факторам, например, к колхицину (это
химическое вещество, вызывающее деполимеризацию). Функции микротрубочек:

1) являются
опорным аппаратом клетки;

2) определяют
формы и размеры клетки;

3) являются
факторами направленного перемещения внутриклеточных структур.

Микрофиламенты

Это тонкие и
длинные образования, которые обнаруживаются по всей цитоплазме. Иногда образуют
пучки. Виды микрофиламентов:

1) актиновые.
Содержат сократительные белки (актин), обеспечивают клеточные формы движения
(например, амёбоидные), играют роль клеточного каркаса, участвуют в организации
перемещений органелл и участков цитоплазмы внутри клетки;

2) промежуточные
(толщиной 10 нм). Их пучки обнаруживаются по периферии клетки под плазмалеммой
и по окружности ядра. Выполняют опорную (каркасную) роль. В разных клетках
(эпителиальных, мышечных, нервных, фибробластах) построены из разных белков.

Микрофиламенты,
как и микротрубочки, построены из субъединиц, поэтому их количество
определяется соотношением процессов полимеризации и деполимеризации.

13.  внутренняя среда клетки

     Внутри
клетки находится цитоплазма. Она состоит из жидкой части – гиалоплазмы (матрикса),
органелл и цитоплазматических включений.

Гиалоплазма

Гиалоплазма –
основное вещество цитоплазмы, заполняет все пространство между плазматической
мембраной, оболочкой ядра и другими внутриклеточными структурами. Гиалоплазму
можно рассматривать как сложную коллоидную систему, способную существовать в
двух состояниях: золеобразном (жидком) и гелеобразном, которые взаимно
переходят одно в другое. В процессе этих переходов осуществляется определенная
работа, затрачивается энергия. Гиалоплазма лишена какой-либо определенной
организации. Химический состав гиалоплазмы: вода (90 %), минеральные ионы,
белки (ферменты гликолиза, обмена сахаров, азотистых оснований, белков и липидов).
Некоторые белки цитоплазмы образуют субъединицы, дающие начало таким
органеллам, как центриоли, микрофиламенты.

Функции
гиалоплазмы:

1) образование
истинной внутренней среды клетки, которая объединяет все органеллы и
обеспечивает их взаимодействие;

2) поддержание
определенной структуры и формы клетки, создание опоры для внутреннего
расположения органелл;

3) обеспечение
внутриклеточного перемещения веществ и структур;

4) обеспечение
адекватного обмена веществ как внутри самой клетки, так и с внешней средой.

Включения

Это
относительно непостоянные компоненты цитоплазмы. Среди них выделяют:

1) запасные
питательные вещества, которые используются самой клеткой в периоды
недостаточного поступления питательных веществ извне (при клеточном
голоде), – капли жира, гранулы крахмала или гликогена;

2) продукты,
которые подлежат выделению из клетки, например, гранулы зрелого секрета в
секреторных клетках (молоко в лактоцитах молочных желез);

3) балластные
вещества некоторых клеток, которые не выполняют какой-либо конкретной функции
(некоторые пигменты, например, липофусцин стареющих клеток).

14.  метаболизм

     Материальная
сущность жизни проявляется, прежде всего, в непрерывном обмене веществ и
энергии, который происходит между живой системой (клеткой, организмом,
биоценозом) и окружающей его внешней средой. В этом смысле биологические
системы являются открытыми.

Разные
организмы потребляют разные виды энергии, в связи с чем их делят на
автотрофные и гетеротрофные.

Автотрофные
организмы (самопитающиеся) способны
поглощать энергию неживой природы. Прежде всего,
это зеленые растения, а также бурые и красные водоросли, использующие солнечный
свет для процесса фотосинтеза – образования органического вещества
глюкозы из неорганических воды и углекислого газа. К автотрофам относятся также
сине-зеленые водоросли (цианеи) и некоторые бактерии, способные к реакциям хемосинтеза
– синтеза органических веществ за счет энергии простых химических реакций. При
этом первичная энергия (солнечная или химическая) преобразуется в энергию
химических связей сложных органических молекул, так что автотрофы как бы
сами создают себе пищу.

Гетеротрофные
организмы (питающиеся за счет других) –
человек, все животные, грибы, а также многие бактерии, – получают пищу в виде
готовых органических веществ, произведенных автотрофами, в основном растениями. В составе этой пищи они получают и энергию, заключенную в
химических связях.

Если
органическое вещество пищи расщепить на более простые вещества, освобождается
энергия. По существу гетеротрофы получают ту же солнечную энергию, но
преобразованную зелеными растениями в химическую. Отсюда ясна огромная роль
растительных организмов как посредника в энергетическом обеспечении животных и
человека. Избавиться от этой зависимости, получать какую-либо энергию прямо
из неживой природы человечество еще не научилось. И хотя академик В. И.
Вернадский выдвигал такую научную задачу, дальше фантастических произведений
дело не продвинулось и вряд ли продвинется в обозримом будущем. Поэтому для
биологов всего мира одной из приоритетных задач остается понять во всех деталях
механизм фотосинтеза, чтобы максимально интенсифицировать его в растениях и по
возможности воспроизвести в искусственных условиях.

Структура АТФ и
её изменение в ходе метаболизма

Реакции
энергетического обмена. Независимо от исходного источника энергии все
организмы,  как автотрофы, так и гетеротрофы,  сначала переводят энергию в
удобное для дальнейшего использования состояние. Это  так называемые
макроэргические (богатые энергией) связи в молекулах аденозинтрифосфорной
кислоты – АТФ. Образуются молекулы АТФ из аденозиндифосфорной
(АДФ) или аденозинмонофосфорной (АМФ) кислоты и свободных молекул
фосфорной кислоты, но при непременном поглощении внешней энергии –  солнечной
или химической (эндотермическая реакция). Количество энергии, запасенное в
макроэргической связи, на порядок больше, чем в обычных связях, например,
внутри молекулы глюкозы, поэтому в составе АТФ энергию удобно хранить и
транспортировать в пределах клетки.

В местах
потребления этой энергии АТФ распадается на АДФ и фосфат (при крайней
необходимости даже на АМФ и два фосфата), а освобожденная энергия расходуется
на ту или иную работу – синтез глюкозы в хлоропластах растительных клеток,
синтез белков и других макромолекул, транспорт веществ в клетку и из клетки,
движение и др. АДФ (АМФ) и фосфат могут снова соединиться, захватив очередную
порцию внешней энергии, а потом разрушиться и отдать энергию в работу.
Циклические преобразования АТФ многократно повторяются.  

Таким образом,
АТФ выступает в качестве универсального переносчика энергии внутри клетки,
своеобразной разменной монетой в энергетических платежах за внутриклеточные
процессы.

Пути анаболизма
и катаболизма в клетке

Проблема
клеточной энергетики сводится к пониманию первичных источников энергии
и механизмов ее перевода в АТФ. В общем виде ситуация такова: у
фотосинтетических аутотрофных организмов синтез АТФ из АДФ и фосфата
генерируется солнечной энергией, у гетеротрофов – энергией от окисления пищевых
продуктов.

Таким образом, растениям для синтеза АТФ нужен свет, животным и
человеку нужна органическая пища.

Свет является первичным источником энергии, он используется в реакциях фотосинтеза у растений.
По конечной сути реакция фотосинтеза довольно проста:

6СО₂
+ 6H₂O + энергия света → С₆Н₁₂О₆ +
6О₂↑

С помощью
энергии света из углекислого газа и воды синтезируется 6-углеродное
органическое вещество — глюкоза (моносахарид), и в качестве «лишнего» продукта
образуется кислород, который уходит в атмосферу. На самом деле эта реакция
более сложная, она состоит из двух стадий: световой и темновой. Сначала на
свету с помощью особого Mg-содержащего пигмента хлорофилла вода
расщепляется на кислород и водород, а энергия водорода передается на синтез
АТФ. Только потом, в темновой стадии, водород соединяется с углекислым газом и
образуется глюкоза. При этом часть АТФ расщепляется, отдавая энергию глюкозе.

Глюкоза вместе
с минеральными веществами, поступающими в растение из почвы (соли азота, серы,
фосфора, железа, магния, кальция, калия, натрия и др.), становится основой для
более сложных синтезов – образуются полисахариды, липиды, белки, нуклеиновые
кислоты, из которых строятся рабочие структуры клеток. Но и эти синтезы, как и
синтез глюкозы, требуют энергетических затрат. Прямое использование света здесь
невозможно (эволюция не создала таких энергетических переходов), поэтому некоторая
часть глюкозы тратится как энергетический субстрат, то есть глюкоза
становится вторичным источником энергии. Глюкоза расщепляется и
отдает энергию  – сначала на синтез АТФ, а после расщепления АТФ – на
биосинтезы макромолекул.

Значительная
часть АТФ, как уже сказано выше, расходуется на другую работу – транспорт
веществ, движение клетки и др. Наиболее эффективно глюкоза расщепляется с
участием кислорода:

C₆H₁₂O₆ + 6O₂ → 6CO₂ + 6H₂O + энергия

С химической
точки зрения это полное окисление – «горение» глюкозы. В живой клетке

 «горение»
происходит замедленно, поэтапно, так что энергия выделяется малыми порциями, и
большая ее часть (около 55 %) используется на синтез АТФ, остальная
рассеивается в виде тепла. Полное окисление одной молекулы глюкозы
обеспечивает синтез 38 молекул АТФ. Поскольку кислород для
окисления мы вдыхаем с атмосферным воздухом, то и на химическом уровне
окисление глюкозы кислородом называют дыханием. Главная черта растительной
автотрофной клетки – способность к фотосинтезу, который
обеспечивает первый этап построения органического вещества, в форме глюкозы. Но
и дыхание в полной мере присуще растениям, так как именно этот процесс
извлекает энергию из глюкозы (а также из жиров и лишних белков), переводит ее
временно в АТФ и далее в сложные макромолекулы. Эта же схема, но с изъятием
реакции фотосинтеза, соответствует и гетеротрофному
метаболизму животных клеток. В этом случае глюкоза (а также другие
углеводы, жиры, трофические белки и др.) поступают в клетку извне в готовом
виде. Часть этих материалов идет на дыхание (в топку, для извлечения энергии
через синтез АТФ), а часть, после некоторой переделки,  на синтез новых
макромолекул как строительный материал. Таким образом, пища у гетеротрофов
(то есть и у нас с вами) имеет двойное назначение – энергетическое и
пластическое (строительное).

Между
пластическим обменом (анаболизмом) и энергетическим (катаболизмом) существует
неразрывное единство. Энергия
поглощается из внешней среды, преобразуется в АТФ, прежде всего, для
осуществления строительных процессов, для построения живой материи. А
построение живой материи, то есть синтез макромолекул из простых неорганических
веществ, возможен только с поглощением внешней энергии.

15.  Неклеточные формы жизни

     Вирусы –
доклеточные формы жизни, которые являются облигатными внутриклеточными
паразитами, т. е. могут существовать и размножаться только внутри
организма хозяина. Вирусы были открыты Д. И. Ивановским в 1892 г.
(он изучал вирус табачной мозаики), но доказать их существование удалось
намного позднее.

Многие вирусы
являются возбудителями заболеваний, таких как СПИД, коревая краснуха,
эпидемический паротит (свинка), ветряная и натуральная оспа.

Вирусы имеют
микроскопические размеры, многие из них способны проходить через любые фильтры.
В отличие от бактерий, вирусы нельзя выращивать на питательных средах, так
как вне организма они не проявляют свойств живого.

Вне живого
организма-хозяина вирусы представляют собой кристаллы веществ, не имеющих
никаких свойств живых систем.

Схема строения
бактериофага

Зрелые
вирусные частицы называются вирионами. Фактически
они представляют собой геном, покрытый сверху белковой оболочкой. Эта оболочка
– капсид. Она построена из белковых молекул, защищающих
генетический материал вируса от воздействия нуклеаз – ферментов, разрушающих
нуклеиновые кислоты.

У некоторых
вирусов поверх капсида располагается суперкапсидная оболочка, также построенная
из белка. Генетический материал представлен нуклеиновой кислотой. У одних
вирусов это ДНК (так называемые ДНК-вирусы), у других – РНК (РНК-вирусы).

РНК-вирусы
также называют ретровирусами, так как для синтеза вирусных белков в
этом случае необходима обратная транскрипция, которая осуществляется ферментом
– обратной транскриптазой (ревертазой) и представляет собой синтез ДНК на базе
РНК.

Вирус иммунодефицита
человека – ВИЧ

Бактериофаги –
паразиты бактерий

Размножение
вирусов

При внедрении
вируса внутрь клетки-хозяина происходит освобождение молекулы нуклеиновой
кислоты от белка, поэтому в клетку попадает только чистый и незащищенный
генетический материал. Если вирус ДНК, то молекула ДНК встраивается в молекулу
ДНК хозяина и воспроизводится вместе с ней. Так появляются новые вирусные ДНК,
неотличимые от исходных. Все процессы, протекающие в клетке, замедляются,
клетка начинает работать на воспроизводство вируса.

Так как вирус
является облигатным паразитом, то для его жизни необходима клетка-хозяин,
поэтому она не погибает в процессе размножения вируса. Гибель клетки происходит
только после выхода из нее вирусных частиц.

Если это
ретровирус, внутрь клетки-хозяина попадает его РНК. Она содержит гены,
обеспечивающие обратную транскрипцию: на матрице РНК строится одноцепочечная
молекула ДНК. Из свободных нуклеотидов достраивается комплементарная цепь,
которая и встраивается в геном клетки-хозяина. С полученной ДНК информация
переписывается на молекулу и-РНК, на матрице которой затем синтезируются белки
ретровируса.

Бактериофаги

Это вирусы,
паразитирующие на бактериях. Они играют большую роль в медицине и широко
применяются при лечении гнойных заболеваний, вызванных стафилококками и др.
Бактериофаги имеют сложное строение. Генетический материал находится в головке
бактериофага, которая сверху покрыта белковой оболочкой. В центре головки
находится атом магния. Далее идет полый стержень, который переходит в хвостовые
нити. Их функция – узнавать свой вид бактерий, осуществлять прикрепление фага к
клетке. После прикрепления ДНК выдавливается в бактериальную клетку, а оболочки
остаются снаружи.

16.  хромосомы

     Наследственность
и изменчивость в живой природе существуют благодаря хромосомам, генам,
дезоксирибонуклеиновой кислоте (ДНК). Исследование
строения хромосом началось после их открытия и описания в XIX веке. Эти тельца
и нити содержатся в прокариотических организмах (безъядерных) и эукариотических
клетках (в ядрах). Изучение под микроскопом позволило установить, что такое
хромосома с морфологической точки зрения. Это подвижное нитевидное тельце,
которое различимо в определенные фазы клеточного цикла.

В интерфазе весь объем ядра занимает хроматин.
В другие периоды различимы хромосомы в виде одной или двух хроматид.
Лучше видны эти образования во время клеточных делений — митоза или мейоза. В
эукариотических клетках чаще можно наблюдать крупные хромосомы линейного
строения. У прокариотов они меньше, хотя есть исключения. Клетки зачастую
включают более одного типа хромосом, например свои собственные небольшие
«частицы наследственности» есть в митохондриях и хлоропластах. Каждая хромосома обладает индивидуальным
строением, отличается от других особенностями окрашивания. При изучении
морфологии важно определить положение центромеры,  длину и
размещение плеч относительно перетяжки. В набор хромосом обычно входят
следующие формы: метацентрические, или равноплечие, для которых характерно
срединное расположение центромеры; субметацентрические, или неравноплечие
(перетяжка смещена в сторону одного из теломеров); акроцентрические, или
палочковидные, в них центромера находится практически на конце хромосомы;
точковые с трудно поддающейся определению формой. Хромосомы состоят из генов —
функциональных единиц наследственности. Теломеры — концы плеч
хромосомы. Эти специализированные элементы служат для защиты от повреждения,
препятствуют слипанию фрагментов. Центромера выполняет свои
задачи при удвоении хромосом. На ней есть кинетохор, именно к нему крепятся
структуры веретена деления. Каждая пара хромосом индивидуальна по месту
расположения центромеры. Нити веретена деления работают таким образом, что в
дочерние клетки отходит по одной хромосоме, а не обе. Равномерное удвоение в
процессе деления обеспечивают точки начала репликации. Дупликация каждой
хромосомы начинается одновременно в нескольких таких точках, что заметно
ускоряет весь процесс деления. Общее
число хромосом, их особенности — характерный признак вида. У мухи-дрозофилы их
количество — 8, у шимпанзе — 48, у человека — 46. Это число является постоянным
для клеток организмов, которые относятся к одному виду. Для всех эукариотов
существует понятие «диплоидные хромосомы». Это полный набор, или
2n, в отличие от гаплоидного — половинного количества (n).
Хромосомы в составе одной пары гомологичны, одинаковы по форме,
строению, местоположению центромер и других элементов. Гомологи имеют свои
характерные особенности, которые их отличают от других хромосом в наборе.
Окрашивание основными красителями позволяет рассмотреть, изучить отличительные
черты каждой пары. Диплоидный набор хромосом присутствует в соматических
клетках, гаплоидный же — в половых (так называемых гаметах). У млекопитающих и
других живых организмов с гетерогаметным мужским полом
формируются два вида половых хромосом: Х-хромосома и Y. Самцы обладают набором
XY, самки — XX. Изменение числа, формы или отдельных участков хромосом – мутации, 
приводит к искажению наследственной информации, и, как следствие, к
заболеваниям, уродствам  или  летальному исходу.

Клетки организма человека содержат 46 хромосом. Все они
объединяются в 23 пары, составляющие набор. Есть два типа хромосом: аутосомы и
половые. Первые образуют 22 пары — общие для женщин и мужчин. От них отличается
23-я пара — половые хромосомы, которые в клетках мужского организма являются
негомологичными. Генетические черты связаны с половой принадлежностью. Для их
передачи служат Y и Х-хромосома у мужчин, две X у женщин. Аутосомы содержат
оставшуюся часть информации о наследственных признаках. Существуют методики,
позволяющие индивидуализировать все 23 пары. Они хорошо различимы на рисунках,
когда окрашены в определенный цвет.

Кариотип
человека

17.  Половое размножение

     Эволюционный смысл полового
размножения

Половое
размножение встречается в основном у высших организмов. Это более поздний вид
размножения (существует около 3 млрд лет). Оно обеспечивает значительное
генетическое разнообразие и, следовательно, большую фенотипическую изменчивость
потомства; организмы получают большие эволюционные возможности, возникает
материал для естественного отбора.

Помимо полового
размножения, существует половой процесс. Суть его в том, что обмен генетической
информацией между особями происходит, но без увеличения числа особей.
Формированию гамет у многоклеточных предшествует мейоз. Половой процесс состоит
в объединении наследственного материала от двух разных источников (родителей).

При половом
размножении потомство генетически отличается от своих родителей, так как между
родителями происходит обмен генетической информацией.

Основой
полового размножения является мейоз. Родителями являются две особи – мужская и
женская, они вырабатывают разные половые клетки. В этом проявляется половой
диморфизм, который отражает различие задач, выполняемых при половом размножении
мужским и женским организмами.

Половое
размножение осуществляется через гаметы – половые клетки, имеющие гаплоидный
набор хромосом и вырабатывающиеся в родительских организмах. Слияние
родительских клеток приводит к образованию зиготы, из которой в дальнейшем
образуется организм-потомок. Половые клетки образуются в гонадах – половых
железах (в яичниках у самок и семенниках у самцов).

Процесс
образования половых клеток называется гаметогенезом (овогенезом у самок и
сперматогенезом у самцов).

Если мужские и
женские гаметы образуются в организме одной особи, то ее называют
гермафродитной. Гермафродитизм бывает истинный (особь имеет гонады обоих полов)
и ложный гермафродитизм (особь имеет половые железы одного типа – мужского или
женского, а наружные половые органы и вторичные половые признаки обоих полов).

Виды полового размножения

У одноклеточных
организмов выделяют две формы полового размножения – копуляцию и конъюгацию.

При конъюгации
(например, у инфузорий) специальные половые клетки (половые особи) не
образуются. У этих организмов имеются два ядра – макро- и микронуклеус. Обычно
инфузории размножаются делением надвое. При этом микронуклеус сначала делится
митотически. Из него формируются стационарное и мигрирующее ядра, имеющие
гаплоидный набор хромосом. Затем две клетки сближаются, между ними образуется
протоплазматический мостик. По нему происходит перемещение в цитоплазму
партнера мигрирующего ядра, которое затем сливается со стационарным.
Формируются обычные микро- и макронуклеусы, клетки расходятся. Так как при этом
процессе не происходит увеличения количества особей, то говорят о половом
процессе, а не о половом размножении. Однако происходит обмен (рекомбинация) наследственной
информацией, поэтому потомки генетически отличаются от своих родителей.

При копуляции
(у простейших) происходят образование половых элементов и их попарное слияние.
При этом две особи приобретают половые различия и полностью сливаются, образуя
зиготу. Происходят объединение и рекомбинация наследственного материала,
поэтому особи генетически отличны от родительских.

Различия между гаметами

В процессе
эволюции степень различия гамет нарастает. Сначала имеет место простая
изогамия, когда половые клетки еще не имеют дифференцировки. При дальнейшем
усложнении процесса возникает анизогамия: мужские и женские гаметы различаются,
однако не качественно, а количественно (у хламидомонад). Наконец, у водоросли
вольвокса большая гамета становится неподвижной и самой крупной из всех гамет.
Такая форма анизогамии, когда гаметы резко различны, называется оогамией.
У многоклеточных животных (в том числе у человека) имеет место исключительно
оогамия. Среди растений изогамия и анизогамия встречаются только у водорослей.

Нетипичное половое размножение

Речь пойдет о
партеногенезе, гиногенезе, андрогенезе, полиэмбрионии, двойном оплодотворении у
покрытосеменных растений.

Партеногенез
(девственное размножение)

Дочерние
организмы развиваются из неоплодотворенных яйцеклеток. Открыт в середине
XVIII в. швейцарским натуралистом Ш. Бонне.

Значение
партеногенеза:

1) размножение
возможно при редких контактах разнополых особей;

2) резко
возрастает численность популяции, так как потомство, как правило, многочисленно;

3) встречается
в популяциях с высокой смертностью в течение одного сезона.

Виды
партеногенеза:

1) облигатный
(обязательный) партеногенез. Встречается в популяциях, состоящих исключительно
из особей женского пола (у кавказской скалистой ящерицы). При этом вероятность
встречи разнополых особей минимальна (скалы разделены глубокими ущельями). Без
партеногенеза вся популяция оказалась бы на грани вымирания;

2) циклический
(сезонный) партеногенез (у тлей, дафний, коловраток). Встречается в популяциях,
которые исторически вымирали в больших количествах в определенное время года. У
этих видов партеногенез сочетается с половым размножением. При этом в летнее
время существуют только самки, которые откладывают два вида яиц – крупные и
мелкие. Из крупных яиц партеногенетически появляются самки, а из мелких –
самцы, которые оплодотворяют яйца, лежащие зимой на дне. Из них появляются
исключительно самки;

3) факультативный
(необязательный) партеногенез. Встречается у общественных насекомых (ос, пчел,
муравьев). В популяции пчел из оплодотворенных яиц выходят самки (рабочие пчелы
и царицы), из неоплодотворенных – самцы (трутни).

У этих видов
партеногенез существует для регулирования численного соотношения полов в
популяции.

Выделяют также
естественный (существует в естественных популяциях) и искусственный
(используется человеком) партеногенез. Этот вид партеногенеза исследовал В. Н.
Тихомиров. Он добился развития неоплодотворенных яиц тутового шелкопряда,
раздражая их тонкой кисточкой или погружая на несколько секунд в серную кислоту
(известно, что шелковую нить дают только самки).

Гиногенез
(у костистых рыб и некоторых земноводных).

Сперматозоид
проникает в яйцеклетку и лишь стимулирует ее развитие. Ядро сперматозоида при
этом с ядром яйцеклетки не сливается и погибает, а источником наследственного
материала для развития потомка служит ДНК ядра яйцеклетки.

Андрогенез.

В развитии
зародыша участвует мужское ядро, привнесенное в яйцеклетку, а ядро яйцеклетки
при этом гибнет. Яйцеклетка дает лишь питательные вещества своей цитоплазмы.

Полиэмбриония.

Зигота
(эмбрион) делится на несколько частей бесполым способом, каждая из которых
развивается в самостоятельный организм. Встречается у насекомых (наездников),
броненосцев. У броненосцев клеточный материал первоначально одного зародыша на
стадии бластулы равномерно разделяется между 4–8 зародышами, каждый из которых
в дальнейшем дает полноценную особь.

К этой
категории явлений можно отнести появление однояйцовых близнецов у человека.

18. 
ПОЛОВЫЕ КЛЕТКИ – ГАМЕТЫ

     Общие свойства гамет

По сравнению с
другими клетками гаметы выполняют уникальные функции. Они обеспечивают передачу
наследственной информации между поколениями особей, что поддерживает жизнь во
времени. Гаметы – это одно из направлений дифференцировки клеток
многоклеточного организма, направленное на процесс размножения. Это
высокодифференцированные клетки, ядра которых содержат всю необходимую
наследственную информацию для развития нового организма.

По сравнению с
соматическими клетками (эпителиальными, нервными, мышечными) гаметы имеют ряд
характерных особенностей. Первое отличие – наличие в ядре гаплоидного набора
хромосом, что обеспечивает воспроизведение в зиготе типичного для организмов
данного вида диплоидного набора (гаметы человека, например, содержат по 23
хромосомы; при слиянии гамет после оплодотворения формируется зигота, которая
содержит 46 хромосом – нормальное количество для человеческих клеток).

Второе отличие
– необычное ядерно-цитоплазматическое соотношение (т. е. отношение объема
ядра к объему цитоплазмы). У яйцеклеток оно снижено за счет того, что имеется
много цитоплазмы, где содержится питательный материал (желток) для будущего
зародыша. В сперматозоидах, наоборот, ядерно-цитоплазматическое соотношение
высокое, так как мал объем цитоплазмы (почти вся клетка занята ядром). Этот
факт находится в соответствии с основной функцией сперматозоида – доставкой
наследственного материала к яйцеклетке.

Третье отличие
– низкий уровень обмена веществ в гаметах. Их состояние похоже на анабиоз.
Мужские половые клетки вообще не вступают в митоз, а женские гаметы получают
эту способность только после оплодотворения (когда они уже перестают быть
гаметами и становятся зиготами) или воздействия фактора, индуцирующего
партеногенез.

Несмотря на
наличие ряда общих черт, мужские и женские половые клетки значительно
отличаются друг от друга, что обусловлено различием в выполняемых функциях.

Строение и функции яйцеклетки

Яйцеклетка –
крупная неподвижная клетка, обладающая запасом питательных веществ. Размеры
женской яйцеклетки составляют 150–170 мкм (гораздо больше мужских
сперматозоидов, размер которых 50–70 мкм). Функции питательных веществ
различны. Их выполняют:

1) компоненты,
нужные для процессов биосинтеза белка (ферменты, рибосомы, м-РНК,

т-РНК и их
предшественники);

2) специфические
регуляторные вещества, которые контролируют все процессы, происходящие с
яйцеклеткой, например, фактор дезинтеграции ядерной оболочки (с этого процесса
начинается профаза 1 мейотического деления), фактор, преобразующий ядро сперматозоида
в пронуклеус перед фазой дробления, фактор, ответственный за блок мейоза на
стадии метафазы II и др.;

3) желток,
в состав которого входят белки, фосфолипиды, различные жиры, минеральные соли.
Именно он обеспечивает питание зародыша в эмбриональном периоде.

По количеству
желтка в яйцеклетке она может быть алецитальной, т. е. содержащей ничтожно
малое количество желтка, поли-, мезо- или олиголецитальной. Человеческая
яйцеклетка относится к алецитальным.

 

Схема строения и микрофотография
яйцеклетки человека

Яйцеклетка
имеет оболочки, которые выполняют защитные функции, препятствуют проникновению
в яйцеклетку более одного сперматозоида, способствуют имплантации зародыша в
стенку матки и определяют первичную форму зародыша.

Яйцеклетка
обычно имеет шарообразную или слегка вытянутую форму, содержит набор тех
типичных органелл, что и любая клетка. Как и другие клетки, яйцеклетка
отграничена плазматической мембраной, но снаружи она окружена блестящей
оболочкой, состоящей из мукополисахаридов (получила свое название за оптические
свойства). Блестящая оболочка покрыта лучистым венцом, или фолликулярной
оболочкой, которая представляет собой микроворсинки фолликулярных клеток. Она
играет защитную роль, питает яйцеклетку.

Яйцеклетка лишена
аппарата активного движения. За 4–7 суток она проходит по яйцеводу до полости
матки расстояние, которое примерно составляет 10 см.
Для яйцеклетки характерна плазматическая сегрегация. Это означает, что после
оплодотворения в еще не дробящемся яйце происходит такое равномерное
распределение цитоплазмы, что в дальнейшем клетки зачатков будущих тканей
получают ее в определенном закономерном количестве.

Строение и функции сперматозоидов

Сперматозоид –
это мужская половая клетка (гамета). Он обладает способностью к движению, чем в
известной мере обеспечивается возможность встречи разнополых гамет. Размеры
сперматозоида микроскопические: длина этой клетки у человека составляет 50–70
мкм (самые крупные они у тритона – до 500 мкм). Все сперматозоиды несут отрицательный
электрический заряд, что препятствует их склеиванию в сперме.

    

Схема строения и
микрофотография сперматозоидов

Количество
сперматозоидов, образующихся у особи мужского пола, всегда колоссально.
Например, эякулят здорового мужчины содержит около 200 млн сперматозоидов
(жеребец выделяет около 10 млрд сперматозоидов). По морфологии
сперматозоиды резко отличаются от всех других клеток, но все основные органеллы
в них имеются. Каждый сперматозоид имеет головку, шейку, промежуточный отдел и
хвост в виде жгутика. Почти вся головка заполнена ядром, которое несет
наследственный материал в виде хроматина. На переднем конце головки (на ее
вершине) располагается акросома, которая представляет собой видоизмененный
комплекс Гольджи. Здесь происходит образование фермента, который способен
расщеплять мукополисахариды оболочек яйцеклетки, 

что делает
возможным проникновение сперматозоида внутрь яйцеклетки. В шейке сперматозоида
расположена митохондрия, которая имеет спиральное строение. Она необходима для
выработки энергии, которая тратится на активные движения сперматозоида по
направлению к яйцеклетке. Большую часть энергии сперматозоид получает в виде
фруктозы, которой очень богат эякулят. На границе головки и шейки располагается
центриоль. На поперечном срезе жгутика видны 9 пар микротрубочек, еще 2 пары
есть в центре. Жгутик является органоидом активного движения. В семенной
жидкости мужская гамета развивает скорость, равную 5 см/ч (что
применительно к ее размерам примерно в 1,5 раза быстрее, чем скорость
пловца-олимпийца).

  При
электронной микроскопии сперматозоида обнаружено, что цитоплазма головки имеет
не коллоидное, а жидкокристаллическое состояние. Этим достигается устойчивость
сперматозоида к неблагоприятным условиям внешней среды (например, к кислой
среде женских половых путей). Установлено, что сперматозоиды более устойчивы к
воздействию ионизирующей радиации, чем незрелые яйцеклетки.

Сперматозоиды
некоторых видов животных имеют акросомный аппарат, который выбрасывает длинную
и тонкую нить для захвата яйцеклетки.

Установлено,
что оболочка сперматозоида имеет специфические рецепторы, которые узнают
химические вещества, выделяемые яйцеклеткой. Поэтому сперматозоиды человека
способны к направленному движению по направлению к яйцеклетке (это называется
положительным хемотаксисом).

При
оплодотворении в яйцеклетку проникает только головка сперматозоида, несущая
наследственный аппарат, а остальные части остаются снаружи.

19.  Оплодотворение у животных

Оплодотворение
– это процесс слияния половых клеток. В результате оплодотворения образуется
диплоидная клетка – зигота, это начальный этап развития нового организма.
Оплодотворению предшествует выделение половых продуктов, т. е. осеменение.
Существует два типа осеменения:

1) наружное.
Половые продукты выделяются во внешнюю среду (у многих пресноводных и морских
животных);

2) внутреннее.
Самец выделяет половые продукты в половые пути самки (у млекопитающих,
человека).

Оплодотворение
состоит из трех последовательных стадий: сближения гамет, активации яйцеклетки,
слияния гамет (сингамии), акросомной реакции.

Сближение гамет
обусловлено совокупностью факторов, повышающих вероятность встречи гамет:
половой активностью самцов и самок, скоординированной во времени,
соответствующим половым поведением, избыточной продукцией сперматозоидов,
крупными размерами яйцеклеток. Ведущий фактор – выделение гаметами гамонов
(специфических веществ, способствующих сближению и слиянию половых клеток).

Яйцеклетка
выделяет гиногамоны, которые обусловливают направленное движение к ней
сперматозоидов (хемотаксис), а сперматозоиды выделяют андрогамоны.

Для
млекопитающих также важна длительность пребывания гамет в половых путях самки.
Это необходимо для того, чтобы сперматозоиды приобрели оплодотворяющую
способность (происходит так называемая капацитация, т. е. способность к
акросомной реакции).

Акросомная
реакция

Акросомная
реакция – это выброс протеолитических ферментов (главным образом,
гиалуронидазы), которые содержатся в акросоме сперматозоида. Под их влиянием
происходит растворение оболочек яйцеклетки в месте наибольшего скопления
сперматозоидов. Снаружи оказывается участок цитоплазмы яйцеклетки (так
называемый бугорок оплодотворения), к которому прикрепляется только один из
сперматозоидов. После этого плазматические мембраны яйцеклетки и сперматозоида
сливаются, образуется цитоплазматический мостик, сливаются цитоплазмы обеих
половых клеток. Далее в цитоплазму яйцеклетки проникают ядро и центриоль
сперматозоида, а его мембрана встраивается в мембрану яйцеклетки. Хвостовая
часть сперматозоида отделяется и рассасывается, не играя какой-либо
существенной роли в дальнейшем развитии зародыша.

Активация
яйцеклетки

Активация
яйцеклетки происходит закономерно в результате контакта ее со сперматозоидом.
Имеет место кортикальная реакция, защищающая яйцеклетку от полиспермии,
т. е. проникновения в нее более одного сперматозоида. Она заключается в
том, что происходят отслойка и затвердевание желточной оболочки под влиянием
специфических ферментов, выделяющихся из кортикальных гранул.

В яйцеклетке
изменяется обмен веществ, повышается потребность в кислороде, начинается
активный синтез питательных веществ. Завершается активация яйцеклетки началом
трансляционного этапа биосинтеза белка (так как м-РНК, т-РНК, рибосомы и
энергия в виде АТФ были запасены еще в овогенезе).

Слияние
гамет

У большинства
млекопитающих на момент встречи яйцеклетки со сперматозоидом она находится в
метафазе II, так как процесс мейоза в ней заблокирован с помощью специфического
фактора. Этот блок снимается только после того, как в яйцеклетку проникает ядро
сперматозоида.

Оплодотворение и
начальный этап деления зиготы

В то время как
в яйцеклетке завершается мейоз, ядро проникшего в нее сперматозоида приобретает
другой вид – сначала интерфазного, а затем и профазного ядра. Ядро
сперматозоида превращается в мужской пронуклеус: в нем удваивается количество
ДНК, набор хромосом в нем соответствует n2c (содержит гаплоидный набор
редуплицированных хромосом). После завершения мейоза ядро превращается в
женский пронуклеус и также содержит количество наследственного материала,
соответствующее n2c. Оба пронуклеуса проделывают сложные перемещения внутри
будущей зиготы, сближаются и сливаются, образуя синкарион (содержит диплоидный
набор хромосом) с общей метафазной пластинкой. Затем формируется общая
мембрана, возникает зигота. Первое митотическое деление зиготы приводит к
образованию двух первых клеток зародыша (бластомеров), каждая из которых несет
диплоидный набор хромосом 2n2c.

Определение пола эмбриона

Пол организма –
это совокупность признаков и анатомических структур, обеспечивающих половой
путь размножения и передачу наследственной информации.

В определении
пола будущей особи ведущую роль играет хромосомный аппарат зиготы – кариотип.
Различают хромосомы, одинаковые для обоих полов – аутосомы, и половые хромосомы
– Х и У:

Механизм определения
пола потомства у человека

В кариотипе
человека содержится 44 аутосомы и 2 половых хромосомы – Х и Y. За развитие
женского пола у человека отвечают две Х-хромосомы, т. е. женский пол
гомогаметен. Развитие мужского пола определяется наличием Х- и Y-хромосом,
т. е. мужской пол гетерогаметен. У некоторых животных, например у птиц,
гетерогаметным является женский пол, а гомогаметным – мужской.

20.  двойное оплодотворение

     Двойное оплодотворение у цветковых растений имеет большое биологическое
значение. Оно было открыто Сергеем Гавриловичем Навашиным в 1898
году.

Процесс двойного оплодотворения способствует активному развитию
питательной ткани. В связи с этим семяпочка не запасает вещества впрок. Это, в
свою очередь, объясняет ее быстрое развитие.

Двойное оплодотворение у покрытосеменных растений состоит в
проникновении в завязь двух спермиев. Один сливается с яйцеклеткой. Это
способствует началу развития диплоидного зародыша. Второй спермий соединяется с
центральной клеткой.

В результате формируется триплоидный элемент. Из этой клетки
появляется эндосперм. Он является питательным материалом для развивающегося
зародыша.

Микроспорогенез

Первичное
формирование мужских половых элементов осуществляется в особой ткани пыльника.
Она называется археспориальной. В ней в результате митозов происходит
формирование многочисленных элементов – материнских клеток пыльцы. Они и
вступают затем в мейоз. Вследствие двух мейотических делений образуется 4
гаплоидные микроспоры. Некоторое время они лежат рядом, формируя тетрады. После
этого происходит их распад на пыльцевые зерна – отдельные микроспоры. Каждый из
образованных элементов начинает покрываться двумя оболочками: внешней (экзина)
и внутренней (интина). Затем начинается следующий этап – микрогаметогенез.
Он, в свою очередь, состоит из двух митотических последовательных делений.
После первого формируется две клетки: генеративная и вегетативная. Впоследствии
первая проходит еще одно деление. В результате образуется две мужские клетки –
спермии.

Макроспорогенез.

В тканях
семяпочки начинает обособляться один или несколько археспориальных элементов.
Они начинают усиленно расти. Вследствие такой активности они становятся
значительно крупнее остальных клеток, окружающих их в семяпочке. Каждый
археспориальный элемент один, два или более раз подвергается делению митозом. В
некоторых случаях клетка может сразу трансформироваться в материнскую. Внутри
нее происходит мейоз. В результате него формируется 4 гаплоидные клетки. Как
правило, самая крупная из них начинает развиваться, превращаясь в зародышевый
мешок. Три оставшиеся постепенно дегенерируют. На данном этапе макроспорогенез
завершается, начинается макрогематогенез.

В ходе него
происходят митотические деления (у большей части покрытосеменных их три).
Цитокинез не сопровождает митозы. В результате трех делений формируется
зародышевый мешок с восемью ядрами. Они впоследствии обосабливаются в
самостоятельные клетки. Эти элементы распределяются определенным образом по
зародышевому мешку. Одна из обособленных клеток, которая, собственно, является
яйцеклеткой, совместно с двумя другими – синергидами, занимает место у
микропиле, в которое осуществляется проникновение спермиев. В этом процессе
синергиды исполняют очень значимую роль. В них содержатся ферменты, которые
способствуют растворению оболочек на пыльцевых трубках. В противоположной
стороне зародышевого мешка располагаются другие три клетки. Они именуются
антиподами. С помощью этих элементов происходит передача из семяпочки
питательных веществ в зародышевый мешок. Оставшиеся две клетки располагаются в
центральной части. Зачастую они сливаются.

Двойное
оплодотворение

В результате их
соединения формируется диплоидная центральная клетка. После того как произойдет
двойное оплодотворение, и в завязь проникнут спермии, один из них, как сказано выше,
сольётся с яйцеклеткой.

21.  Бесполое размножение

     Размножение
– универсальное свойство всех живых организмов, способность воспроизводить себе
подобных. С его помощью происходит сохранение во времени видов и жизни в целом.
Оно обеспечивает смену поколений. Жизнь клеток, составляющих организм, намного
короче жизни самого организма, поэтому его существование поддерживается только
за счет размножения клеток. Различают два способа размножения – бесполое и
половое. При бесполом размножении главным клеточным механизмом, обеспечивающим
увеличение числа клеток, является митоз. Родителем является одна особь.
Потомство представляет собой точную генетическую копию родительского материала.

Биологическая роль бесполого
размножения

Поддержание
наибольшей приспособленности в мало изменяющихся условиях окружающей среды. Оно
усиливает значение стабилизирующего естественного отбора; обеспечивает быстрые
темпы размножения; используется в практической селекции. Бесполое размножение
встречается как у одно-, так и у многоклеточных организмов. У одноклеточных
эукариот бесполое размножение представляет собой митотическое деление, у
прокариот  – деление нуклеоида, у многоклеточных форм – вегетативное
размножение.

Формы бесполого размножения

У одноклеточных
организмов выделяют следующие формы бесполого размножения: деление, эндогонию,
шизогонию (множественное деление) и почкование, спорообразование.

Деление
характерно для таких одноклеточных, как амебы, инфузории, жгутиковые. Сначала
происходит митотическое деление ядра, затем цитоплазма делится пополам все
более углубляющейся перетяжкой. При этом дочерние клетки получают примерно
одинаковое количество цитоплазмы и органоидов.

Эндогония
(внутреннее почкование) характерно для токсоплазмы. При образовании двух
дочерних особей материнская дает лишь двух потомков. Но может быть внутреннее
множественное почкование, что приведет к шизогонии.

Шизогония развивается
на основе предыдущей формы. Встречается у споровиков (малярийного плазмодия) и
др. Происходит многократное деление ядра без цитокинеза. Затем вся цитоплазма
разделяется на части, которые обособляются вокруг новых ядер. Из одной клетки
образуется очень много дочерних.

Почкование (у
бактерий, дрожжевых грибов и др.). При этом на материнской клетке первоначально
образуется небольшой бугорок, содержащий дочернее ядро (нуклеоид). Почка
растет, достигает размеров материнской особи, а затем отделяется от нее.

Спорообразование
(у высших споровых растений: мхов, папоротников, плаунов, хвощей, водорослей).
Дочерний организм развивается из специализированных клеток – спор, содержащих
гаплоидный набор хромосом. В царстве бактерий тоже встречается спорообразование.
Cпоры, покрытые плотной оболочкой, защищающей ее от неблагоприятных воздействий
окружающей среды, не способ размножения, а способ переживания неблагоприятных
условий.

Вегетативная форма размножения

Характерна для
многоклеточных организмов. При этом новый организм образуется из группы клеток,
отделяющихся от материнского организма.

Растения
размножаются клубнями, корневищами, луковицами, корнеклубнями, корнеплодами,
корневой порослью, отводками, черенками, выводковыми почками, листьями.

Некоторые способы
вегетативного размножения

У животных
вегетативное размножение встречается у самых низкоорганизованных форм. У губок
и гидр оно идет путем почкования. За счет размножения группы клеток на
материнском теле образуется выпячивание (почка), состоящее из клеток экто– и
эндодермы. Почка постепенно увеличивается, на ней возникают щупальца, и
отделяется от материнского организма. Ресничные черви делятся на две части, и в
каждой из них восстанавливаются недостающие органы за счет неупорядоченного
деления клеток. Кольчатые черви могут восстанавливать целый организм из одного
членика. Этот вид деления лежит в основе регенерации – восстановления
утраченных тканей и частей тела (у кольчатых червей, ящериц, саламандр). Особая
форма бесполого размножения – стробиляция (у полипов). Полипоидный организм
довольно интенсивно растет, при достижении определенных размеров начинает
делиться на дочерние особи. В это время он напоминает стопку тарелок.
Образовавшиеся медузы отрываются и начинают самостоятельную жизнь.

22.  Жизненный цикл клетки

     Понятие о жизненном цикле

Жизненный цикл клетки
отражает все закономерные структурно-функциональные изменения, происходящие с
клеткой во времени. Жизненный цикл – это время существования клетки от момента
ее образования путем деления материнской клетки до собственного деления или
естественной гибели.

У клеток
сложного организма (например, человека) жизненный цикл клетки может быть
различным. Высокоспециализированные клетки (эритроциты, нервные клетки, клетки
поперечнополосатой мускулатуры) не размножаются. Их жизненный цикл состоит из
рождения, выполнения предназначенных функций, гибели (гетерокаталитической
интерфазы).

Важнейшим
компонентом клеточного цикла является митотический (пролиферативный) цикл. Он
представляет собой комплекс взаимосвязанных и согласованных явлений во время
деления клетки, а также до и после него. Митотический цикл – это совокупность
процессов, происходящих в клетке от одного деления до следующего и
заканчивающихся образованием двух клеток следующей генерации. Кроме этого, в
понятие жизненного цикла входят также период выполнения клеткой своих функций и
периоды покоя. В это время дальнейшая клеточная судьба неопределенна: клетка
может начать делиться (вступает в митоз) либо начать готовиться к выполнению
специфических функций.

Митоз – это
основной тип деления соматических эукариотических клеток. Процесс деления
включает в себя несколько последовательных фаз и представляет собой цикл. Его
продолжительность различна и составляет у большинства клеток от 10 до 50 часов.
При этом у клеток тела человека продолжительность самого митоза составляет 1-1,5 часа,
 а интерфазы 8-12 часов.

Биологическое значение жизненного цикла

Обеспечивает
преемственность генетического материала в ряду клеток дочерних генераций;
приводит к образованию клеток, равноценных как по объему, так и по содержанию генетической
информации.

Фазы
клеточного цикла:

1) пресинтетическая
(G1). Идет сразу после деления клетки. Синтеза ДНК еще не происходит. Клетка
активно растет в размерах, запасает вещества, необходимые для деления: белки
(гистоны, структурные белки, ферменты), РНК, молекулы АТФ. Происходит деление
митохондрий и хлоропластов (т. е. структур, способных к ауторепродукции).
Восстанавливаются черты организации интерфазной клетки после предшествующего
деления;

2) синтетическая
(S). Происходит удвоение генетического материала путем репликации ДНК. Она
происходит полуконсервативным способом, когда двойная спираль молекулы ДНК
расходится на две цепи и на каждой из них синтезируется комплементарная
цепочка.

В итоге
образуются две идентичные двойные спирали ДНК, каждая из которых состоит из
одной новой и старой цепи ДНК. Количество наследственного материала
удваивается. Кроме этого, продолжается синтез РНК и белков. Также репликации
подвергается небольшая часть митохондриальной ДНК (основная же ее часть
реплицируется в G2 период);

3) постсинтетическая
(G2). ДНК уже не синтезируется, но происходит исправление недочетов, допущенных
при синтезе ее в S период (репарация). Также накапливаются энергия и
питательные вещества, продолжается синтез РНК и белков (преимущественно ядерных).

S и G2
непосредственно связаны с митозом, поэтому их иногда выделяют в отдельный
период – препрофазу.

После этого
наступает собственно митоз, который состоит из четырех фаз.

Описано три
способа деления эукариотических клеток: амитоз (прямое деление), митоз
(непрямое деление) и мейоз (редукционное деление).

Амитоз

Амитоз –
относительно редкий способ деления клетки. При амитозе интерфазное ядро делится
путем перетяжки, равномерное распределение наследственного материала не
обеспечивается. Нередко ядро делится без последующего разделения цитоплазмы и
образуются двухъядерные клетки. Клетка, претерпевшая амитоз, в дальнейшем не
способна вступать в нормальный митотический цикл. Поэтому амитоз встречается,
как правило, в клетках и тканях, обреченных на гибель.

Митоз

…2n4c«4n4c«2n2c«…2n4c…

Митоз  или
непрямое деление, – основной способ деления эукариотических клеток. Митоз – это
деление ядра, которое приводит к образованию двух дочерних ядер, в каждом из
которых имеется точно такой же набор хромосом, что и был в родительском ядре.
Имеющиеся в клетке хромосомы удваиваются, выстраиваются в клетке, образуя
митотическую пластинку, к ним прикреплены нити веретена деления, которые
растягиваются к полюсам клетки и клетка делится, образуя две копии исходного
набора.

Профаза (2n4c)  –
самая длительная фаза митоза, когда происходит перестройка всей структуры ядра
для деления. В профазе происходит укорочение и утолщение хромосом вследствие их
спирализации. В это время хромосомы двойные (удвоение происходит в S-периоде
интерфазы), состоят из двух хроматид, связанных между собой в области
первичной перетяжки осбой структурой – центромерой. Одновременно с утолщением
хромосом исчезает ядрышко и фрагментируется (распадается на отдельные цистерны)
ядерная оболочка. После распада ядерной оболочки хромосомы свободно и
беспорядочно лежат в цитоплазме. Начинается формирование ахроматинового
веретена – веретена деления, которое представляет систему нитей, идущих от
полюсов клетки. Нити веретена имеют диаметр около 25нм. Это пучки
микротрубочек, состоящих из субъединиц белка тубулина. Микротрубочки начинают
формироваться со стороны центриолей либо со стороны хромосом (в клетках
растений).

Метафаза
(2n4c). В
метафазе завершается образование веретена деления, которое состоит из
микротрубочек двух типов: хромосомных, которые связываются с центромерами
хромосом, и центросомных (полюсных), которые тянутся от полюса к полюсу клетки.
Каждая двойная хромосома прикрепляется к микротрубочкам веретена деления.
Хромосомы как бы выталкиваются микротрубочками в область экватора клетки,

т.е.
располагаются на равном расстоянии от полюсов. Они лежат в одной плоскости и
образуют так называемую экваториальную, или метафазную пластинку. В метафазе
отчетливо видно двойное строение хромосом, соединенных только в области
центромеры. Именно в этот период легко подсчитать число хромосом, изучать их
морфологические особенности.

Анафаза
(4n4c)
начинается делением центромеры. Каждая из хроматид одной хромосомы становится
самостоятельной хромосомой. Сокращение тянущих нитей ахроматинового веретена
увлекает их к противоположным полюсам клетки. В результате у каждого из полюсов
клетки оказывается столько же хромосом, сколько было их в материнской клетке,
причем набор их одинаков.

Телофаза (2n2c) –
последняя фаза митоза. Хромосомы деспирализуются, становятся плохо заметными.
На каждом из полюсов вокруг хромосом воссоздается ядерная оболочка. Формируются
ядрышки, веретено деления исчезает. В образовавшихся ядрах каждая хромосома
состоит теперь всего из одной хроматиды, а не из двух. Каждое из вновь
образовавшихся ядер получило весь объем генетической информации, которым
обладала ядерная ДНК материнской клетки. В результате митоза оба дочерних ядра
имеют одинаковое количество ДНК и одинаковое число хромосом, такое же, как в
материнском.

Цитокинез –
после образования в телофазе двух новых ядер происходит деление клетки и
формирование в экваториальной плоскости перегородки – клеточной пластинки.

Биологическое
значение митоза состоит в строго одинаковом распределении между дочерними
клетками материальных носителей наследственности – молекул ДНК, входящих в
состав хромосом.

Благодаря
равномерному разделению реплицированных хромосом между дочерними клетками
обеспечивается образование генетически равноценных клеток и сохраняется
преемственность в ряду клеточных поколений. Это обеспечивает такие важные
моменты жизнедеятельности, как эмбриональное развитие и рост организмов,
восстановление органов и тканей после повреждения. Митотическое деление клеток
является также цитологической основой бесполого размножения организмов.

Интерфаза
(2n2c«2n4c) – промежуток
времени между двумя митозами. В интерфазе происходит удвоение молекул ДНК –
репликация, рост и развитие клетки, синтезируются белки, АТФ и другие вещества
для следующего митоза.

Мейоз

А – интерфаза; В –
мейоз I; С – мейоз II

При образовании
гамет, т.е. половых клеток – сперматозоидов и яйцеклеток – происходит деление
клетки, называемое мейозом. Исходная клетка имеет диплоидный набор хромосом,
которые затем удваиваются. Но, если при митозе в каждой хромосоме хроматиды
просто расходятся, то при мейозе хромосома (состоящая из двух хроматид) тесно
переплетается своими частями с другой, гомологичной ей хромосомой (также
состоящей из двух хроматид), и происходит кроссинговер — обмен
гомологичными участками хромосом. Затем уже новые хромосомы с перемешанными
«мамиными» и «папиными» генами расходятся и образуются клетки с диплоидным
набором хромосом, но состав этих хромосом уже отличается от исходного, в них
произошла рекомбинация. Завершается первое деление мейоза, и второе деление мейоза
происходит без синтеза ДНК, поэтому при этом делении количество ДНК уменьшается
вдвое. Из исходных клеток с диплоидным набором хромосом возникают гаметы с
гаплоидным набором. Из одной диплоидной клетки образуются четыре гаплоидных
клетки.

В результате
мейоза происходит редукция (уменьшение) числа хромосом вдвое и переход клеток
из диплоидного состояния (2n) в гаплоидное (n). Мейоз – единый, непрерывный
процесс состоящий из двух последовательных делений, каждое из которых можно
разделить на те же, что и в митозе, четыре фазы: профазу, метафазу, анафазу и
телофазу.

Обоим делениям
предшествует одна интерфаза. В синтетическом периоде интерфазы до начала мейоза
удваивается количество ДНК и каждая хромосома становится двухроматидной.

Первое  мейотическое  деление

2n2c«2n4c«n2c

Происходит
репликация ДНК в интерфазе, а в профазе 1 идёт конъюгация и кроссинговер
хромосом. К полюсам клетки расходятся гомологичные хромосомы

Профаза
I
продолжается от нескольких часов до нескольких недель. Хромосомы спирализуются.
Гомологичные хромосомы конъюгируют, образуя пары – биваленты.
Бивалент состоит из четырех хроматид двух гомологичных хромосом. В бивалентах
осуществляется кроссинговер – обмен гомологичными участками
гомологичных хромосом, что приводит к их глубокому преобразованию. Во время
кроссинговера происходит обмен блоками генов, что объясняет генетическое
разнообразие потомства. К концу профазы исчезает ядерная оболочка и ядрышко,
формируется ахроматиновое веретено.

Метафаза
I
– биваленты собираются в экваториальной плоскости клетки. Ориентирование
материнской и отцовской хромосомы из каждой гомологичной пары к одному или
другому полюсу веретена деления является случайным. К центромере каждой из
хромосом присоединяется тянущая нить ахроматинового веретена. Две сестринские
хроматиды не разделяются.

Анафаза
I
– происходит сокращение тянущих нитей, и к полюсам расходятся двухроматидные
хромосомы. Гомологичные хромосомы каждого из бивалентов уходят к
противоположным полюсам. Расходятся случайно перераспределенные гомологичные
хромосомы каждой пары (независимое распределение), и на каждом из полюсов
собирается половинное число (гаплоидный набор) хромосом, образуется два
гаплоидных набора хромосом.

Телофаза
I
– у полюсов веретена собирается одиночный, гаплоидный, набор хромосом, в
котором каждый вид хромосом представлен уже не парой, а одной хромосомой,
состоящей из двух хроматид. В короткой по продолжительности телофазе I
восстанавливается ядерная оболочка, после чего материнская клетка делится на
две дочерние.

Второе  мейотическое  деление

 n2c«2n2c«nc

В
короткой интерфазе не происходит репликации ДНК. К полюсам клетки расходятся
хроматиды

следует сразу
же после первого и сходно с обычным митозом (поэтому его часто называют митозом
мейоза), только клетки, вступающие в него, несут гаплоидный набор хромосом.

Профаза
II
– непродолжительная.

Метафаза
II
– снова образуется веретено деления, хромосомы выстраиваются в экваториальной
плоскости и центромерами прикрепляются к микротрубочкам веретена деления.

Анафаза
II
– осуществляется разделение их центромер,  каждая хроматида становится
самостоятельной хромосомой. Отделившиеся друг от друга дочерние хромосомы
направляются к полюсам веретена.

Телофаза
II
– завершается расхождение сестринских хромосом к полюсам и наступает деление
клеток: из двух гаплоидных клеток образуются 4 клетки с гаплоидным набором
хромосом.

Редукционное
деление является как бы регулятором, препятствующим непрерывному увеличению
числа хромосом при слиянии гамет. Не будь такого механизма, при половом
размножении число хромосом удваивалось бы в каждом новом поколении.

Благодаря
мейозу поддерживается определенное и постоянное число хромосом во всех
поколениях каждого вида растений, животных  и грибов. Другое значение
заключается в обеспечении разнообразия генетического состава гамет, как в
результате кроссинговера, так и в результате различного сочетания отцовских и
материнских хромосом при их расхождении в анафазе I мейоза. Это обеспечивает
появление разнообразного и разнокачественного потомства при половом размножении
организмов. Мейоз – это начальный этап гаметогенеза.

Сравнение митоза и мейоза

Митоз

Мейоз

24.  Гаметогенез

     Гаметогенез
– это процесс образования половых клеток. Протекает он в половых железах –
гонадах (в яичниках у самок и в семенниках у самцов). Гаметогенез в организме
женской особи сводится к образованию женских половых клеток (яйцеклеток) и
носит название овогенеза. У особей мужского пола возникают мужские половые
клетки (сперматозоиды), процесс образования которых называется сперматогенезом.

Гаметогенез –
это последовательный процесс, которых складывается из нескольких стадий –
размножения, роста, созревания клеток. В процесс сперматогенеза включается
также стадия формирования, которой нет при овогенезе.

Стадия
размножения. Клетки, из которых в последующем образуются
мужские и женские гаметы, называются сперматогониями и овогониями
соответственно. Они несут диплоидный набор хромосом 2n2c. На этой стадии
первичные половые клетки многократно делятся митозом, в результате чего их
количество существенно возрастает. Сперматогонии размножаются в течение всего
репродуктивного периода в мужском организме. Размножение овогоний происходит
главным образом в эмбриональном периоде. У человека в яичниках женского
организма процесс размножения овогоний наиболее интенсивно протекает между 2 и
5 месяцами внутриутробного развития.

К концу 7
месяца большая часть овоцитов переходит в профазу I мейоза.

Если в
одинарном гаплоидном наборе количество хромосом обозначить как n, а количество
ДНК – как c, то генетическая формула клеток в стадии размножения соответствует
2n2c до синтетического периода митоза (когда происходит репликация ДНК) и 2n4c
после него.

Стадия
роста.
Клетки увеличиваются в размерах и превращаются в сперматоциты и овоциты I
порядка (последние достигают особенно больших размеров в связи с накоплением
питательных веществ в виде желтка и белковых гранул). Эта стадия соответствует
интерфазе I мейоза. Важное событие этого периода – репликация молекул ДНК при
неизменном количестве хромосом. Они приобретают двунитчатую структуру:
генетическая формула клеток в этот период выглядит как 2n4c.

Стадия
созревания. Происходят два последовательных деления –
редукционное (мейоз I) и эквационное (мейоз II), которые вместе составляют
мейоз. После первого деления (мейоза I) образуются сперматоциты и овоциты II
порядка (с генетической формулой n2c), после второго деления (мейоза II) –
сперматиды и зрелые яйцеклетки (с формулой nc) с тремя редукционными тельцами,
которые погибают и в процессе размножения не участвуют. Так сохраняется
максимальное количество желтка в яйцеклетках. Таким образом, в результате
стадии созревания один сперматоцит I порядка (с формулой 2n4c) дает четыре
сперматиды (с формулой nc), а один овоцит I порядка (с формулой 2n4c) образует
одну зрелую яйцеклетку (с формулой nc) и три редукционных тельца.

Стадия
формирования, или спермиогенеза (только при сперматогенезе). В
результате этого процесса каждая незрелая сперматида превращается в зрелый
сперматозоид (с формулой nc), приобретая все структуры, ему свойственные. Ядро
сперматиды уплотняется, происходит сверхспирализация хромосом, которые
становятся функционально инертными. Комплекс Гольджи перемещается к одному из
полюсов ядра, формируя акросому. К другому полюсу ядра устремляются центриоли,
причем одна из них принимает участие в формировании жгутика. Вокруг жгутика
спирально закручивается одна митохондрия. Почти вся цитоплазма сперматиды
отторгается, поэтому головка сперматозоида ее почти не содержит.

Строение клетки

Строение прокариотических и эукариотических клеток

Основными структурными компонентами клеток являются плазматическая мембрана, цитоплазма и наследственный аппарат. В зависимости от особенностей организации различают два основных типа клеток: прокариотические и эукариотические. Главным отличием прокариотических клеток от эукариотических является организация их наследственного аппарата: у прокариот он находится непосредственно в цитоплазме (эта область цитоплазмы называется нуклеоидом) и не отделен от нее мембранными структурами, тогда как у эукариот бульшая часть ДНК сосредоточена в ядре, окруженном двойной мембраной. Кроме того, генетическая информация прокариотических клеток, находящаяся в нуклеоиде, записана в кольцевой молекуле ДНК, а у эукариот молекулы ДНК незамкнутые.

В отличие от эукариот, цитоплазма прокариотических клеток содержит также небольшое количество органоидов, тогда как для эукариотических характерно значительное разнообразие этих структур.

Строение и функции биологических мембран

Строение биомембраны. Мембраны, ограничивающие клетки и мембранные органоиды эукариотических клеток, имеют общий химический состав и строение. В их состав входят липиды, белки и углеводы. Липиды мембраны представлены в основном фосфолипидами и холестерином. Большинство белков мембран относится к сложным белкам, например гликопротеинам. Углеводы не встречаются в мембране самостоятельно, они связаны с белками и липидами. Толщина мембран составляет 7–10 нм.

Согласно общепринятой в настоящее время жидкостно-мозаичной модели строения мембран, липиды образуют двойной слой, или липидный бислой, в котором гидрофильные «головки» молекул липидов обращены наружу, а гидрофобные «хвосты» спрятаны вовнутрь мембраны. Эти «хвосты» благодаря своей гидрофобности обеспечивают разделение водных фаз внутренней среды клетки и ее окружения. С липидами с помощью различных типов взаимодействия связаны белки. Часть белков расположена на поверхности мембраны. Такие белки называют периферическими, или поверхностными. Другие белки частично или полностью погружены в мембрану — это интегральные, или погруженные белки. Белки мембран выполняют структурную, транспортную, каталитическую, рецепторную и другие функции.

Мембраны не похожи на кристаллы, их компоненты постоянно находятся в движении, вследствие чего между молекулами липидов возникают разрывы — поры, через которые в клетку могут попадать или покидать ее различные вещества.

Биологические мембраны различаются по расположению в клетке, химическому составу и выполняемым функциям. Основные типы мембран — плазматическая и внутренние. Плазматическая мембрана содержит около 45 % липидов (в т. ч. гликолипидов), 50 % белков и 5 % углеводов. Цепочки углеводов, входящих в состав сложных белков-гликопротеинов и сложных липидов-гликолипидов, выступают над поверхностью мембраны. Гликопротеины плазмалеммы чрезвычайно специфичны. Так, например, по ним происходит взаимное узнавание клеток, в том числе сперматозоида и яйцеклетки.

На поверхности животных клеток углеводные цепочки образуют тонкий поверхностный слой — гликокаликс. Он выявлен почти во всех животных клетках, но степень его выраженности неодинакова (10–50 мкм). Гликокаликс обеспечивает непосредственную связь клетки с внешней средой, в нем происходит внеклеточное пищеварение; в гликокаликсе размещены рецепторы. Клетки бактерий, растений и грибов, помимо плазмалеммы, окружены еще и клеточными оболочками.

Внутренние мембраны эукариотических клеток разграничивают различные части клетки, образуя своеобразные «отсеки» — компартменты, что способствует разделению различных процессов обмена веществ и энергии. Они могут различаться по химическому составу и выполняемым функциям, но общий план строения у них сохраняется.

Функции мембран:

1. Ограничивающая. Заключается в том, что они отделяют внутреннее пространство клетки от внешней среды. Мембрана является полупроницаемой, то есть ее свободно преодолевают только те вещества, которые необходимы клетке, при этом существуют механизмы транспорта необходимых веществ.
2. Рецепторная. Связана в первую очередь с восприятием сигналов окружающей среды и передачей этой информации внутрь клетки. За эту функцию отвечают специальные белки-рецепторы. Мембранные белки отвечают еще и за клеточное узнавание по принципу «свой-чужой», а также за образование межклеточных соединений, наиболее изученными из которых являются синапсы нервных клеток.
3. Каталитическая. На мембранах расположены многочисленные ферментные комплексы, вследствие чего на них происходят интенсивные синтетические процессы.
4. Энерготрансформирующая. Связана с образованием энергии, ее запасанием в виде АТФ и расходованием.
5. Компартментализация. Мембраны разграничивают также пространство внутри клетки, разделяя тем самым исходные вещества реакции и ферменты, которые могут осуществлять соответствующие реакции.
6. Образование межклеточных контактов. Несмотря на то, что толщина мембраны настолько мала, что ее невозможно различить невооруженным глазом, она, с одной стороны, служит достаточно надежным барьером для ионов и молекул, в особенности водорастворимых, а с другой — обеспечивает их перенос в клетку и наружу.
7. Транспортная.

Мембранный транспорт. В связи с тем, что клетки как элементарные биологические системы являются открытыми системами, для обеспечения обмена веществ и энергии, поддержания гомеостаза, роста, раздражимости и других процессов требуется перенос веществ через мембрану — мембранный транспорт. В настоящее время транспорт веществ через мембрану клетки делят на активный, пассивный, эндо- и экзоцитоз.

Пассивный транспорт — это вид транспорта, который происходит без затраты энергии от большей концентрации к меньшей. Растворимые в липидах небольшие неполярные молекулы (О₂, СО₂) легко проникают в клетку путем простой диффузии. Нерастворимые же в липидах, в том числе заряженные небольшие частицы, подхватываются белкамипереносчиками или проходят через специальные каналы (глюкоза, аминокислоты, К⁺, PO₄^3-). Такой вид пассивного транспорта называется облегченной диффузией. Вода поступает в клетку через поры в липидной фазе, а также по специальным каналам, выстланным белками. Транспорт воды через мембрану называется осмосом.

Осмос имеет чрезвычайно важное значение в жизни клетки, так как если ее поместить в раствор с более высокой концентрацией солей, чем в клеточном растворе, то вода начнет выходить из клетки, и объем живого содержимого начнет уменьшаться. У животных клеток происходит съеживание клетки в целом, а у растительных — отставание цитоплазмы от клеточной стенки, которое называется плазмолизом. При помещении клетки в менее концентрированный, чем цитоплазма, раствор, транспорт воды происходит в обратном направлении — в клетку. Однако существуют пределы растяжимости цитоплазматической мембраны, и животная клетка в конце концов разрывается, а у растительной этого не позволяет сделать прочная клеточная стенка. Явление заполнения клеточным содержимым всего внутреннего пространства клетки называется деплазмолизом. Внутриклеточную концентрацию солей следует учитывать при приготовлении лекарственных препаратов, особенно для внутривенного введения, так как это может приводить к повреждению клеток крови (для этого используют физиологический раствор с концентрацией 0,9 % хлорида натрия). Это не менее важно при культивировании клеток и тканей, а также органов животных и растений.

Активный транспорт протекает с затратой энергии АТФ от меньшей концентрации вещества к большей. Он осуществляется с помощью специальных белков-насосов. Белки перекачивают через мембрану ионы К⁺, Na⁺, Са²⁺ и другие, что способствует транспорту важнейших органических веществ, а также возникновению нервных импульсов и т. д.

Эндоцитоз — это активный процесс поглощения веществ клеткой, при котором мембрана образует впячивания, а затем формирует мембранные пузырьки — фагосомы, в которых заключены поглощаемые объекты. Затем с фагосомой сливается первичная лизосома, и образуется вторичная лизосома, или фаголизосома, или пищеварительная вакуоль. Содержимое пузырька расщепляется ферментами лизосом, а продукты расщепления поглощаются и усваиваются клеткой. Непереваренные остатки удаляются из клетки путем экзоцитоза. Различают два основных вида эндоцитоза: фагоцитоз и пиноцитоз.

Фагоцитоз — это процесс захвата клеточной поверхностью и поглощения клеткой твердых частиц, а пиноцитоз — жидкости. Фагоцитоз протекает в основном в животных клетках (одноклеточные животные, лейкоциты человека), он обеспечивает их питание, а часто и защиту организма . Путем пиноцитоза происходит поглощение белков, комплексов антиген-антитела в процессе иммунных реакций и т. д. Однако путем пиноцитоза или фагоцитоза в клетку также попадают многие вирусы. В клетках растений и грибов фагоцитоз практически невозможен, так как они окружены прочными клеточными оболочками.

Экзоцитоз — процесс, обратный эндоцитозу. Таким образом выделяются непереваренные остатки пищи из пищеварительных вакуолей, выводятся необходимые для жизнедеятельности клетки и организма в целом вещества. Например, передача нервных импульсов происходит благодаря выделению посылающим импульс нейроном химических посредников — медиаторов, а в растительных клетках так выделяются вспомогательные углеводы клеточной оболочки.

Клеточные оболочки клеток растений, грибов и бактерий. Снаружи от мембраны клетка может выделять прочный каркас — клеточную оболочку, или клеточную стенку.

У растений основу клеточной оболочки составляет целлюлоза, упакованная в пучки по 50–100 молекул. Промежутки между ними заполняют вода и другие углеводы. Оболочка растительной клетки пронизана канальцами — плазмодесмами, через которые проходят мембраны эндоплазматической сети. По плазмодесмам осуществляется транспорт веществ между клетками. Однако транспорт веществ, например воды, может происходить и по самим клеточным стенкам. Со временем в клеточной оболочке растений накапливаются различные вещества, в том числе дубильные или жироподобные, что приводит к одревеснению или опробковению самой клеточной стенки, вытеснению воды и отмиранию клеточного содержимого. Между клеточными стенками соседних клеток растений располагаются желеобразные прокладки — срединные пластинки, которые скрепляют их между собой и цементируют тело растения в целом. Они разрушаются только в процессе созревания плодов и при опадании листьев.

Клеточные стенки клеток грибов образованы хитином — углеводом, содержащим азот. Они достаточно прочны и являются внешним скелетом клетки, но все же, как и у растений, препятствуют фагоцитозу.

У бактерий в состав клеточной стенки входит углевод с фрагментами пептидов — муреин, однако его содержание существенно различается у разных групп бактерий. Поверх от клеточной стенки могут выделяться также иные полисахариды, образующие слизистую капсулу, защищающую бактерии от внешних воздействий.

Оболочка определяет форму клетки, служит механической опорой, выполняет защитную функцию, обеспечивает осмотические свойства клетки, ограничивая растяжение живого содержимого и предотвращая разрыв клетки, увеличивающейся вследствие поступления воды. Кроме того, клеточную стенку преодолевают вода и растворенные в ней вещества, прежде чем попасть в цитоплазму или, наоборот, при выходе из нее, при этом по клеточным стенкам вода транспортируется быстрее, чем по цитоплазме.

Цитоплазма

Цитоплазма — это внутреннее содержимое клетки. В нее погружены все органоиды клетки, ядро и разнообразные продукты жизнедеятельности.

Цитоплазма связывает все части клетки между собой, в ней протекают многочисленные реакции обмена веществ. Цитоплазма отделяется от окружающей среды и делится на отсеки мембранами, то есть клеткам присуще мембранное строение. Она может находиться в двух состояниях — золя и геля. Золь — это полужидкое, киселеобразное состояние цитоплазмы, при котором процессы жизнедеятельности протекают наиболее интенсивно, а гель — более плотное, студнеобразное состояние, затрудняющее протекание химических реакций и транспорт веществ.

Жидкая часть цитоплазмы без органоидов называется гиалоплазмой. Гиалоплазма, или цитозоль, представляет собой коллоидный раствор, в котором находится своеобразная взвесь достаточно крупных частиц, например белков, окруженных диполями молекул воды. Осаждения этой взвеси не происходит вследствие того, что они имеют одинаковый заряд и отталкиваются друг от друга.

Органоиды

Органоиды — это постоянные компоненты клетки, выполняющие определенные функции.

В зависимости от особенностей строения их делят на мембранные и немембранные. Мембранные органоиды, в свою очередь, относят к одномембранным (эндоплазматическая сеть, комплекс Гольджи и лизосомы) или двумембранным (митохондрии, пластиды и ядро). Немембранными органоидами являются рибосомы, микротрубочки, микрофиламенты и клеточный центр. Прокариотам из перечисленных органоидов присущи только рибосомы.

Строение и функции ядра. Ядро — крупный двумембранный органоид, лежащий в центре клетки или на ее периферии. Размеры ядра могут колебаться в пределах 3–35 мкм. Форма ядра чаще сферическая или эллипсоидная, однако имеются также палочковидные, веретеновидные, бобовидные, лопастные и даже сегментированные ядра. Некоторые исследователи считают, что форма ядра соответствует форме самой клетки.

Большинство клеток имеет одно ядро, но, например, в клетках печени и сердца их может быть два, а в ряде нейронов — до 15. Волокна скелетных мышц содержат обычно много ядер, однако они не являются клетками в полном смысле этого слова, поскольку образуются в результате слияния нескольких клеток.

Ядро окружено ядерной оболочкой, а его внутреннее пространство заполнено ядерным соком, или нуклеоплазмой (кариоплазмой), в которую погружены хроматин и ядрышко. Ядро выполняет такие важнейшие функции, как хранение и передача наследственной информации, а также контроль жизнедеятельности клетки.

Роль ядра в передаче наследственной информации была убедительно доказана в экспериментах с зеленой водорослью ацетабулярией. В единственной гигантской клетке, достигающей в длину 5 см, различают шляпку, ножку и ризоид. При этом она содержит только одно ядро, расположенное в ризоиде. В 1930-е годы И. Хеммерлинг пересадил ядро одного вида ацетабулярии с зеленой окраской в ризоид другого вида, с коричневой окраской, у которого ядро было удалено. Через некоторое время у растения с пересаженным ядром выросла новая шляпка, как у водоросли- донора ядра. В то же время отделенные от ризоида шляпка или ножка, не содержащие ядра, через некоторое время погибали.

Ядерная оболочка образована двумя мембранами — наружной и внутренней, между которыми есть пространство. Межмембранное пространство сообщается с полостью шероховатой эндоплазматической сети, а наружная мембрана ядра может нести рибосомы. Ядерная оболочка пронизана многочисленными порами, окантованными специальными белками. Через поры происходит транспорт веществ: в ядро попадают необходимые белки (в т. ч. ферменты), ионы, нуклеотиды и другие вещества, и покидают его молекулы РНК, отработанные белки, субъ единицы рибосом. Таким образом, функциями ядерной оболочки являются отделение содержимого ядра от цитоплазмы, а также регуляция обмена веществ между ядром и цитоплазмой.

Нуклеоплазмой называют содержимое ядра, в которое погружены хроматин и ядрышко. Она представляет собой коллоидный раствор, по химическому составу напоминающий цитоплазму. Ферменты нуклеоплазмы катализируют обмен аминокислот, нуклеотидов, белков и др. Нуклеоплазма связана с гиалоплазмой через ядерные поры. Функции нуклеоплазмы, как и гиалоплазмы, состоят в обеспечении взаимосвязи всех структурных компонентов ядра и осуществлении ряда ферментных реакций.

Хроматином называют совокупность тонких нитей и гранул, погруженных в нуклеоплазму. Выявить его можно только при окрашивании, так как коэффициенты преломления хроматина и нуклеоплазмы приблизительно одинаковы. Нитчатый компонент хроматина называют эухроматином, а гранулярный — гетерохроматином. Эухроматин слабо уплотнен, поскольку с него считывается наследственная информация, тогда как более спирализованный гетерохроматин является генетически неактивным.

Хроматин представляет собой структурное видоизменение хромосом в неделящемся ядре. Таким образом, хромосомы постоянно присутствуют в ядре, изменяется лишь их состояние в зависимости от функции, которую ядро выполняет в данный момент.

В состав хроматина в основном входят белки-нуклеопротеины (дезоксирибонуклеопротеины и рибонуклеопротеины), а также ферменты, важнейшие из которых связаны с синтезом нуклеиновых кислот, и некоторые другие вещества.

Функции хроматина состоят, во-первых, в синтезе специфических для данного организма нуклеиновых кислот, которые направляют синтез специфических белков, во-вторых, в передаче наследственных свойств от материнской клетки дочерним, для чего хроматиновые нити в процессе деления упаковываются в хромосомы.

Ядрышко — сферическое, хорошо заметное под микроскопом тельце диаметром 1–3 мкм. Оно формируется на участках хроматина, в которых закодирована информация о структуре рРНК и белках рибосом. Ядрышко в ядре часто одно, однако в тех клетках, где происходят интенсивные процессы жизнедеятельности, ядрышек может быть два и более. Функции ядрышек — синтез рРНК и сборка субъединиц рибосом путем объединения рРНК с белками, поступающими из цитоплазмы.

Митохондрии — двумембранные органоиды округлой, овальной или палочковидной формы, хотя встречаются и спиралевидные (в сперматозоидах). Диаметр митохондрий составляет до 1 мкм, а длина — до 7 мкм. Пространство внутри митохондрий заполнено матриксом. Матрикс — это основное вещество митохондрий. В него погружены кольцевая молекула ДНК и рибосомы. Наружная мембрана митохондрий гладкая, она непроницаема для многих веществ. Внутренняя мембрана имеет выросты — кристы, увеличивающие площадь поверхности мембран для протекания химических реакций. На поверхности мембраны расположены многочисленные белковые комплексы, составляющие так называемую дыхательную цепь, а также грибовидные ферменты АТФ-синтетазы. В митохондриях протекает аэробный этап дыхания, в ходе которого происходит синтез АТФ.

Пластиды — крупные двумембранные органоиды, характерные только для растительных клеток. Внутреннее пространство пластид заполнено стромой, или матриксом. В строме находится более или менее развитая система мембранных пузырьков — тилакоидов, которые собраны в стопки — граны, а также собственная кольцевая молекула ДНК и рибосомы. Различают четыре основных типа пластид: хлоропласты, хромопласты, лейкопласты и пропластиды.

Хлоропласты — это зеленые пластиды диаметром 3–10 мкм, хорошо различимые под микроскопом. Они содержатся только в зеленых частях растений — листьях, молодых стеблях, цветках и плодах. Хлоропласты в основном имеют овальную или эллипсоидную формы, но могут быть также чашевидными, спиралевидными и даже лопастными. Количество хлоропластов в клетке в среднем составляет от 10 до 100 штук. Однако, например, у некоторых водорослей он может быть один, иметь значительные размеры и сложную форму — тогда его называют хроматофором. В других случаях количество хлоропластов может достигать нескольких сотен, при этом их размеры невелики. Окраска хлоропластов обусловлена основным пигментом фотосинтеза — хлорофиллом, хотя в них содержатся и дополнительные пигменты — каротиноиды. Каротиноиды становятся заметными только осенью, когда хлорофилл в стареющих листьях разрушается. Основной функцией хлоропластов является фотосинтез. Световые реакции фотосинтеза протекают на мембранах тилакоидов, на которых закреплены молекулы хлорофилла, а темновые реакции — в строме, где содержатся многочисленные ферменты.

Хромопласты — это желтые, оранжевые и красные пластиды, содержащие пигменты каротиноиды. Форма хромопластов может также существенно варьировать: они бывают трубчатыми, сферическими, кристаллическими и др. Хромопласты придают окраску цветкам и плодам растений, привлекая опылителей и распространителей семян и плодов.

Лейкопласты — это белые или бесцветные пластиды в основном округлой или овальной формы. Они распространены в нефотосинтезирующих частях растений, например в кожице листа, клубнях картофеля и т. д. В них откладываются в запас питательные вещества, чаще всего крахмал, но у некоторых растений это могут быть белки или масло.

Пластиды образуются в растительных клетках из пропластид, которые имеются уже в клетках образовательной ткани и представляют собой небольшие двумембранные тельца. На ранних этапах развития разные виды пластид способны превращаться друг в друга: при попадании на свет лейкопласты клубня картофеля и хромопласты корнеплода моркови зеленеют.

Пластиды и митохондрии называют полуавтономными органоидами клетки, так как они имеют собственные молекулы ДНК и рибосомы, осуществляют синтез белка и делятся независимо от деления клеток. Эти особенности объясняются происхождением от одноклеточных прокариотических организмов. Однако «самостоятельность » митохондрий и пластид является ограниченной, так как их ДНК содержит слишком мало генов для свободного существования, остальная же информация закодирована в хромосомах ядра, что позволяет ему контролировать данные органоиды.

Эндоплазматическая сеть (ЭПС), или эндоплазматический ретикулум (ЭР), — это одномембранный органоид, представляющий собой сеть мембранных полостей и канальцев, занимающих до 30 % содержимого цитоплазмы. Диаметр канальцев ЭПС составляет около 25–30 нм. Различают два вида ЭПС — шероховатую и гладкую. Шероховатая ЭПС несет рибосомы, на ней происходит синтез белков. Гладкая ЭПС лишена рибосом. Ее функция — синтез липидов и углеводов, а также транспорт, запасание и обезвреживание токсических веществ. Она особенно развита в тех клетках, где происходят интенсивные процессы обмена веществ, например в клетках печени — гепатоцитах — и волокнах скелетных мышц. Вещества, синтезированные в ЭПС, транспортируются в аппарат Гольджи. В ЭПС происходит также сборка мембран клетки, однако их формирование завершается в аппарате Гольджи.

Аппарат Гольджи, или комплекс Гольджи, — одномембранный органоид, образованный системой плоских цистерн, канальцев и отшнуровывающихся от них пузырьков. Структурной единицей аппарата Гольджи является диктиосома — стопка цистерн, на один полюс которой приходят вещества из ЭПС, а с противоположного полюса, подвергшись определенным превращениям, они упаковываются в пузырьки и направляются в другие части клетки. Диаметр цистерн — порядка 2 мкм, а мелких пузырьков — около 20–30 мкм. Основные функции комплекса Гольджи — синтез некоторых веществ и модификация (изменение) белков, липидов и углеводов, поступающих из ЭПС, окончательное формирование мембран, а также транспорт веществ по клетке, обновление ее структур и образование лизосом. Свое название аппарат Гольджи получил в честь итальянского ученого Камилло Гольджи, впервые обнаружившего данный органоид (1898).

Лизосомы — небольшие одномембранные органоиды до 1 мкм в диаметре, в которых содержатся гидролитические ферменты, участвующие во внутриклеточном пищеварении. Мембраны лизосом слабопроницаемы для этих ферментов, поэтому выполнение лизосомами своих функций происходит очень точно и адресно. Так, они принимают активное участие в процессе фагоцитоза, образуя пищеварительные вакуоли, а в случае голодания или повреждения определенных частей клетки переваривают их, не затрагивая иных. Недавно была открыта роль лизосом в процессах клеточной гибели.

Вакуоль — это полость в цитоплазме растительных и животных клеток, ограниченная мембраной и заполненная жидкостью. В клетках простейших обнаруживаются пищеварительные и сократительные вакуоли. Первые принимают участие в процессе фагоцитоза, так как в них происходит расщепление питательных веществ. Вторые обеспечивают поддержание водно-солевого баланса за счет осморегуляции. У многоклеточных животных в основном встречаются пищеварительные вакуоли.

В растительных клетках вакуоли присутствуют всегда, они окружены специальной мембраной и заполнены клеточным соком. Мембрана, окружающая вакуоль, по химическому составу, строению и выполняемым функциям близка к плазматической мембране. Клеточный сок представляет собой водный раствор различных неорганических и органических веществ, в том числе минеральных солей, органических кислот, углеводов, белков, гликозидов, алкалоидов и др. Вакуоль может занимать до 90 % объема клетки и оттеснять ядро на периферию. Эта часть клетки выполняет запасающую, выделительную, осмотическую, защитную, лизосомную и другие функции, поскольку в ней накапливаются питательные вещества и отходы жизнедеятельности, она обеспечивает поступление воды и поддержание формы и объема клетки, а также содержит ферменты расщепления многих компонентов клетки. К тому же биологически активные вещества вакуолей способны препятствовать поеданию этих растений многими животными. У ряда растений за счет разбухания вакуолей происходит рост клетки растяжением.

Вакуоли имеются также и в клетках некоторых грибов и бактерий, однако у грибов они выполняют только функцию осморегуляции, а у цианобактерий поддерживают плавучесть и участвуют в процессах усвоения азота из воздуха.

Рибосомы — небольшие немембранные органоиды диаметром 15–20 мкм, состоящие из двух субъединиц — большой и малой. Субъединицы рибосом эукариот собираются в ядрышке, а затем транспортируются в цитоплазму. Рибосомы прокариот, митохондрий и пластид меньше по величине, чем рибосомы эукариот. В состав субъединиц рибосом входят рРНК и белки.

Количество рибосом в клетке может достигать нескольких десятков миллионов: в цитоплазме, митохондриях и пластидах они находятся в свободном состоянии, а на шероховатой ЭПС — в связанном. Они принимают участие в синтезе белка, в частности, осуществляют процесс трансляции — биосинтеза полипептидной цепи на молекуле иРНК. На свободных рибосомах синтезируются белки гиалоплазмы, митохондрий, пластид и собственные белки рибосом, тогда как на прикрепленных к шероховатой ЭПС рибосомах осуществляется трансляция белков для выведения из клеток, сборки мембран, образования лизосом и вакуолей.

Рибосомы могут находиться в гиалоплазме поодиночке или собираться в группы при одновременном синтезе на одной иРНК сразу нескольких полипептидных цепей. Такие группы рибосом называются полирибосомами, или полисомами.

Микротрубочки — это цилиндрические полые немембранные органоиды, которые пронизывают всю цитоплазму клетки. Их диаметр составляет около 25 нм, толщина стенки — 6–8 нм. Они образованы многочисленными молекулами белка тубулина, которые сначала формируют 13 нитей, напоминающих бусы, а затем собираются в микротрубочку. Микротрубочки образуют цитоплазматическую сеть, которая придает клетке форму и объем, связывают плазматическую мембрану с другими частями клетки, обеспечивают транспорт веществ по клетке, принимают участие в движении клетки и внутриклеточных компонентов, а также в делении генетического материала. Они входят в состав клеточного центра и органоидов движения — жгутиков и ресничек.

Микрофиламенты, или микронити, также являются немембранными органоидами, однако они имеют нитевидную форму и образованы не тубулином, а актином. Они принимают участие в процессах мембранного транспорта, межклеточном узнавании, делении цитоплазмы клетки и в ее движении. В мышечных клетках взаимодействие актиновых микрофиламентов с миозиновыми нитями обеспечивает сокращение.

Микротрубочки и микрофиламенты образуют внутренний скелет клетки — цитоскелет. Он представляет собой сложную сеть волокон, обеспечивающих механическую опору для плазматической мембраны, определяет форму клетки, расположение клеточных органоидов и их перемещение в процессе деления клетки.

Клеточный центр — немембранный органоид, располагающийся в животных клетках вблизи ядра; в растительных клетках он отсутствует. Его длина составляет около 0.2–0.3 мкм, а диаметр — 0.1–0.15 мкм. Клеточный центр образован двумя центриолями, лежащими во взаимно перпендикулярных плоскостях, и лучистой сферой из микротрубочек. Каждая центриоль образована девятью группами микротрубочек, собранных по три, т. е. триплетами. Клеточный центр принимает участие в процессах сборки микротрубочек, делении наследственного материала клетки, а также в образовании жгутиков и ресничек.

Органоиды движения. Жгутики и реснички представляют собой выросты клетки, покрытые плазмалеммой. Основу этих органоидов составляют девять пар микротрубочек, расположенных по периферии, и две свободные микротрубочки в центре. Микротрубочки связаны между собой различными белками, обеспечивающими их согласованное отклонение от оси — колебание. Колебания энергозависимы, то есть на этот процесс тратится энергия макроэргических связей АТФ. Восстановление утраченных жгутиков и ресничек является функцией базальных телец, или кинетосом, расположенных в их основании.

Длина ресничек составляет около 10–15 нм, а жгутиков — 20–50 мкм. За счет строго направленных движений жгутиков и ресничек осуществляется не только движение одноклеточных животных, сперматозоидов и др., но и происходит очистка дыхательных путей, продвижение яйцеклетки по маточным трубам, поскольку все эти части организма человека выстланы реснитчатым эпителием.

Включения

Включения — это непостоянные компоненты клетки, которые образуются и исчезают в процессе ее жизнедеятельности. К ним относят как запасные вещества, например, зерна крахмала или белка в растительных клетках, гранулы гликогена в клетках животных и грибов, волютина у бактерий, капли жира во всех типах клеток, так и отходы жизнедеятельности, в частности, непереваренные в результате фагоцитоза остатки пищи, образующие так называемые остаточные тельца.

Взаимосвязь строения и функций частей и органоидов клетки — основа ее целостности

Каждая из частей клетки, с одной стороны, является обособленной структурой со специфическим строением и функциями, а с другой — компонентом более сложной системы, называемой клеткой. Бульшая часть наследственной информации эукариотической клетки сосредоточена в ядре, однако само ядро не в состоянии обеспечить ее реализацию, поскольку для этого необходимы как минимум цитоплазма, выступающая как основное вещество, и рибосомы, на которых и происходит этот синтез. Большинство рибосом расположено на гранулярной эндоплазматической сети, откуда белки чаще всего транспортируются в комплекс Гольджи, а затем после модификации — в те части клетки, для которых они предназначены, или выводятся наружу. Мембранные упаковки белков и углеводов могут встраиваться в мембраны органоидов и цитоплазматическую мембрану, обеспечивая их постоянное обновление. От комплекса Гольджи отшнуровываются также выполняющие важнейшие функции лизосомы и вакуоли. Например, без лизосом клетки быстро превратились бы в свое образную свалку отработанных молекул и структур.

Протекание всех этих процессов требует энергии, вырабатываемой митохондриями, а у растений — и хлоропластами. И хотя эти органоиды являются относительно автономными, т. к. имеют собственные молекулы ДНК, часть их белков все равно кодируется ядерным геномом и синтезируется в цитоплазме.

Таким образом, клетка представляет собой неразрывное единство составляющих ее компонентов, каждый из которых выполняет свою уникальную функцию.

Задачи по цитологии на ЕГЭ по биологии

Автор статьи — Д. А. Соловков, кандидат биологических наук

к оглавлению ▴

Типы задач по цитологии

Задачи по цитологии, которые встречаются в ЕГЭ, можно разбить на семь основных типов. Первый тип связан с определением процентного содержания нуклеотидов в ДНК и чаще всего встречается в части А экзамена. Ко второму относятся расчетные задачи, посвященные определению количества аминокислот в белке, а также количеству нуклеотидов и триплетов в ДНК или РНК. Этот тип задач может встретиться как в части А, так в части С.

Задачи по цитологии типов 3, 4 и 5 посвящены работе с таблицей генетического кода, а также требуют от абитуриента знаний по процессам транскрипции и трансляции. Такие задачи составляют большинство вопросов С5 в ЕГЭ.

Задачи типов 6 и 7 появились в ЕГЭ относительно недавно, и они также могут встретиться абитуриенту в части С. Шестой тип основан на знаниях об изменениях генетического набора клетки во время митоза и мейоза, а седьмой тип проверяет у учащегося усвоения материала по диссимиляции в клетке эукариот.

Ниже предложены решения задач всех типов и приведены примеры для самостоятельной работы. В приложении дана таблица генетического кода, используемая при решении.

к оглавлению ▴

Решение задач первого типа

Основная информация:

• В ДНК существует 4 разновидности нуклеотидов: А (аденин), Т (тимин), Г (гуанин) и Ц (цитозин).
• В 1953 г Дж.Уотсон и Ф.Крик открыли, что молекула ДНК представляет собой двойную спираль.
• Цепи комплементарны друг другу: напротив аденина в одной цепи всегда находится тимин в другой и наоборот (А-Т и Т-А); напротив цитозина — гуанин (Ц-Г и Г-Ц).
• В ДНК количество аденина и гуанина равно числу цитозина и тимина, а также А=Т и Ц=Г (правило Чаргаффа).

Задача: в молекуле ДНК содержится  аденина. Определите, сколько (в ) в этой молекуле содержится других нуклеотидов.

Решение: количество аденина равно количеству тимина, следовательно, тимина в этой молекуле содержится . На гуанин и цитозин приходится . Т.к. их количества равны, то Ц=Г=.

к оглавлению ▴

Решение задач второго типа

Основная информация:

• Аминокислоты, необходимые для синтеза белка, доставляются в рибосомы с помощью т-РНК. Каждая молекула т-РНК переносит только одну аминокислоту.
• Информация о первичной структуре молекулы белка зашифрована в молекуле ДНК.
• Каждая аминокислота зашифрована последовательностью из трех нуклеотидов. Эта последовательность называется триплетом или кодоном.

Задача: в трансляции участвовало  молекул т-РНК. Определите количество аминокислот, входящих в состав образующегося белка, а также число триплетов и нуклеотидов в гене, который кодирует этот белок.

Решение: если в синтезе участвовало  т-РНК, то они перенесли  аминокислот. Поскольку одна аминокислота кодируется одним триплетом, то в гене будет  триплетов или  нуклеотидов.

к оглавлению ▴

Решение задач третьего типа

Основная информация:

• Транскрипция — это процесс синтеза и-РНК по матрице ДНК.
• Транскрипция осуществляется по правилу комплементарности.
• В состав РНК вместо тимина входит урацил

Задача: фрагмент одной из цепей ДНК имеет следующее строение: ААГГЦТАЦГТТГ. Постройте на ней и-РНК и определите последовательность аминокислот во фрагменте молекулы белка.

Решение: по правилу комплементарности определяем фрагмент и-РНК и разбиваем его на триплеты: УУЦ-ЦГА-УГЦ-ААУ. По таблице генетического кода определяем последовательность аминокислот: фен-арг-цис-асн.

к оглавлению ▴

Решение задач четвертого типа

Основная информация:

• Антикодон — это последовательность из трех нуклеотидов в т-РНК, комплементарных нуклеотидам кодона и-РНК. В состав т-РНК и и-РНК входят одни те же нуклеотиды.
• Молекула и-РНК синтезируется на ДНК по правилу комплементарности.
• В состав ДНК вместо урацила входит тимин.

Задача: фрагмент и-РНК имеет следующее строение: ГАУГАГУАЦУУЦААА. Определите антикодоны т-РНК и последовательность аминокислот, закодированную в этом фрагменте. Также напишите фрагмент молекулы ДНК, на котором была синтезирована эта и-РНК.

Решение: разбиваем и-РНК на триплеты ГАУ-ГАГ-УАЦ-УУЦ-ААА и определяем последовательность аминокислот, используя таблицу генетического кода: асп-глу-тир-фен-лиз. В данном фрагменте содержится  триплетов, поэтому в синтезе будет участвовать  т-РНК. Их антикодоны определяем по правилу комплементарности: ЦУА, ЦУЦ, АУГ, ААГ, УУУ. Также по правилу комплементарности определяем фрагмент ДНК (по и-РНК!!!): ЦТАЦТЦАТГААГТТТ.

к оглавлению ▴

Решение задач пятого типа

Основная информация:

• Молекула т-РНК синтезируется на ДНК по правилу комплементарности.
• Не забудьте, что в состав РНК вместо тимина входит урацил.
• Антикодон — это последовательность из трех нуклеотидов, комплементарных нуклеотидам кодона в и-РНК. В состав т-РНК и и-РНК входят одни те же нуклеотиды.

Задача: фрагмент ДНК имеет следующую последовательность нуклеотидов ТТАГЦЦГАТЦЦГ. Установите нуклеотидную последовательность т-РНК, которая синтезируется на данном фрагменте, и аминокислоту, которую будет переносить эта т-РНК, если третий триплет соответствует антикодону т-РНК. Для решения задания используйте таблицу генетического кода.

Решение: определяем состав молекулы т-РНК: ААУЦГГЦУАГГЦ и находим третий триплет — это ЦУА. Это антикодону комплементарен триплет и-РНК — ГАУ. Он кодирует аминокислоту асп, которую и переносит данная т-РНК.

к оглавлению ▴

Решение задач шестого типа

Основная информация:

• Два основных способа деления клеток — митоз и мейоз.
• Изменение генетического набора в клетке во время митоза и мейоза.

Задача: в клетке животного диплоидный набор хромосом равен . Определите количество молекул ДНК перед митозом, после митоза, после первого и второго деления мейоза.

Решение: По условию, . Генетический набор:

к оглавлению ▴

Решение задач седьмого типа

Основная информация:

• Что такое обмен веществ, диссимиляция и ассимиляция.
• Диссимиляция у аэробных и анаэробных организмов, ее особенности.
• Сколько этапов в диссимиляции, где они проходят, какие химические реакции проходят во время каждого этапа.

Задача: в диссимиляцию вступило  молекул глюкозы. Определите количество АТФ после гликолиза, после энергетического этапа и суммарный эффект диссимиляции.

Решение: запишем уравнение гликолиза: = 2ПВК + 4Н + 2АТФ. Поскольку из одной молекулы глюкозы образуется  молекулы ПВК и 2АТФ, следовательно, синтезируется 20 АТФ. После энергетического этапа диссимиляции образуется  молекул АТФ (при распаде  молекулы глюкозы), следовательно, синтезируется  АТФ. Суммарный эффект диссимиляции равен  АТФ.

к оглавлению ▴

Примеры задач для самостоятельного решения

1. В молекуле ДНК содержится  аденина. Определите, сколько (в ) в этой молекуле содержится других нуклеотидов.
2. В трансляции участвовало  молекул т-РНК. Определите количество аминокислот, входящих в состав образующегося белка, а также число триплетов и нуклеотидов в гене, который кодирует этот белок.
3. Фрагмент ДНК состоит из  нуклеотидов. Определите число триплетов и нуклеотидов в иРНК, а также количество аминокислот, входящих в состав образующегося белка.
4. Фрагмент одной из цепей ДНК имеет следующее строение: ГГЦТЦТАГЦТТЦ. Постройте на ней и-РНК и определите последовательность аминокислот во фрагменте молекулы белка (для этого используйте таблицу генетического кода).
5. Фрагмент и-РНК имеет следующее строение: ГЦУААУГУУЦУУУАЦ. Определите антикодоны т-РНК и последовательность аминокислот, закодированную в этом фрагменте. Также напишите фрагмент молекулы ДНК, на котором была синтезирована эта и-РНК (для этого используйте таблицу генетического кода).
6. Фрагмент ДНК имеет следующую последовательность нуклеотидов АГЦЦГАЦТТГЦЦ. Установите нуклеотидную последовательность т-РНК, которая синтезируется на данном фрагменте, и аминокислоту, которую будет переносить эта т-РНК, если третий триплет соответствует антикодону т-РНК. Для решения задания используйте таблицу генетического кода.
7. В клетке животного диплоидный набор хромосом равен . Определите количество молекул ДНК перед митозом, после митоза, после первого и второго деления мейоза.
8. В диссимиляцию вступило  молекул глюкозы. Определите количество АТФ после гликолиза, после энергетического этапа и суммарный эффект диссимиляции.
9. В цикл Кребса вступило  молекул ПВК. Определите количество АТФ после энергетического этапа, суммарный эффект диссимиляции и количество молекул глюкозы, вступившей в диссимиляцию.

Ответы:

1. Т=, Г=Ц= по .
2.  аминокислот,  триплетов,  нуклеотидов.
3.  триплета,  аминокислоты,  молекулы т-РНК.
4. и-РНК: ЦЦГ-АГА-УЦГ-ААГ. Аминокислотная последовательность: про-арг-сер-лиз.
5. Фрагмент ДНК: ЦГАТТАЦААГАААТГ. Антикодоны т-РНК: ЦГА, УУА, ЦАА, ГАА, АУГ. Аминокислотная последовательность: ала-асн-вал-лей-тир.
6. т-РНК: УЦГ-ГЦУ-ГАА-ЦГГ. Антикодон ГАА, кодон и-РНК — ЦУУ, переносимая аминокислота — лей.
7. . Генетический набор:
   1. перед митозом  молекул ДНК;
   2. после митоза  молекулы ДНК;
   3. после первого деления мейоза  молекул ДНК;
   4. после второго деления мейоза  молекул ДНК.
8. Поскольку из одной молекулы глюкозы образуется  молекулы ПВК и 2АТФ, следовательно, синтезируется  АТФ. После энергетического этапа диссимиляции образуется  молекул АТФ (при распаде  молекулы глюкозы), следовательно, синтезируется  АТФ. Суммарный эффект диссимиляции равен  АТФ.
9. В цикл Кребса вступило  молекул ПВК, следовательно, распалось  молекулы глюкозы. Количество АТФ после гликолиза — молекул, после энергетического этапа —  молекул, суммарный эффект диссимиляции молекул АТФ.

Итак, в этой статье приведены основные типы задач по цитологии, которые могут встретиться абитуриенту в ЕГЭ по биологии. Надеемся, что варианты задач и их решение будет полезно всем при подготовке к экзамену. Удачи!

Смотри также: Подборка заданий по цитологии на ЕГЭ по биологии с решениями и ответами.

к оглавлению ▴

Приложение I Генетический код (и-РНК)

Первое основание	Второе основание				Третье основание
	У	Ц	А	Г
У	Фен	Сер	Тир	Цис	У
	Фен	Сер	Тир	Цис	Ц
	Лей	Сер	—	—	А
	Лей	Сер	—	Три	Г
Ц	Лей	Про	Гис	Арг	У
	Лей	Про	Гис	Арг	Ц
	Лей	Про	Глн	Арг	А
	Лей	Про	Глн	Арг	Г
А	Иле	Тре	Асн	Сер	У
	Иле	Тре	Асн	Сер	Ц
	Иле	Тре	Лиз	Арг	А
	Мет	Тре	Лиз	Арг	Г
Г	Вал	Ала	Асп	Гли	У
	Вал	Ала	Асп	Гли	Ц
	Вал	Ала	Глу	Гли	А
	Вал	Ала	Глу	Гли	Г

Если вам понравился наш разбор задач по цитологии — записывайтесь на курсы подготовки к ЕГЭ по биологии онлайн

СОВРЕМЕННЫЕ МЕТОДЫ ИССЛЕДОВАНИЯ КЛЕТКИ

1. Световая микроскопия.

Клетка и ее органеллы были открыты с помощью светового микроскопа. Изображение некоторых органелл было сложно рассмотреть, так как они были прозрачны. В последствии были разработаны различные методы окрашивания препаратов. Эти методы позволяли получать препараты, на которых ядро было окрашено одним цветом, а цитоплазма – другим.

Также были открыты методы, которые позволяли окрашивать органеллы, содержащие определенный фермент, а также определить его миграцию.

Разрешающая способность светового микроскопа ограничена длиной световой волны: чем меньше длина волны, тем выше разрешающая способность.

Разрешающая способность – это способность давать раздельное изображение двух близких друг другу объектов.

С помощью светового микроскопа принципиально невозможно увидеть предметы, которые существенно меньше, чем длина световой волны. Такие мелкие предметы свет обойдет, не заметив препятствия.

Длина волны видимого света = 400 – 800 нм, и эта величина составляет предел возможностей светового микроскопа.

2. Электронная микроскопия.

Физики предложили использовать вместо пучка света пучок электронов. Электроны могут отражаться от мелких предметов, которые невидимы в световой микроскоп. Движением электронов управляют электрические и магнитные поля. Разрешающая способность электронного микроскопа – 0,1 нм.

Трансмиссионный электронный микроскоп

Электроны проходят сквозь объект. В результате пучок электронов создает изображение объекта на фотографической пластинке.

Недостаток электронного микроскопа состоит в том, что в камере объектов должен поддерживаться высокий вакуум. Для электронов это необходимо, потому что в воздухе они отклоняются и подхватываются молекулами газа. Живая материя не может существовать в высоком вакууме, так как испаряется вода.

Сканирующий электронный микроскоп

Электроны отражаются от поверхности объекта и создают изображение при движении в обратном направлении. Разрешающая способность – 5 – 20 нм. Этому микроскопу не глубокий вакуум. С помощью сканирующего электронного микроскопа можно изучать живые объекты с достаточно жесткими покровами. Также можно получать превосходные фотографии, содержащие мельчайшие детали строения поверхности некоторых живых существ.

Электронный микроскоп высокого напряжения.

Напряжение – 500 000 – 1000 000 В. Большое ускорение электронов позволяет им проходить через сравнительно толстые срезы. С помощью этого микроскопа можно получать трехмерное изображение структур и изучать их.

3. Метод меченых атомов и ультрацентрифугирование.

Иногда необходимо проследить за каким-либо химическим соединением в клетке: узнать, куда оно транспортируется, во что превращается и т.д.

Исследователи научились заменять один из атомов в молекуле на радиоактивный изотоп. Такая молекула будет нести радиоактивную метку, которую легко можно обнаружить с помощью счетчика радиоактивных частиц.

Если необходимо выделить какие-либо отдельные части клетки, например, ядра или части мембран, используется метод ультрацентрифугирования. Фрагменты обычно имеют разные размеры и различную плотность. Они оседают на дно пробирки с разной скоростью. Чтобы процесс оседания шел быстрее, пробирки крутят на центрифуге. Центробежная сила превышает силу тяжести. Это ускоряет процесс оседания всех частиц.

КЛЕТОЧНАЯ ТЕОРИЯ

Клетки – структурные и функциональные единицы живых организмов. Подобное представление, известное как клеточная теория, сложилась постепенно в девятнадцатом веке в результате микроскопических исследований.

В 1590г. Янсен изобрел микроскоп, в котором большое увеличение обеспечивалось соединением двух линз.

В 1609 – 1610 гг Галилео Галилей подхватил эту идею, но усовершенствовал ее только к 1624г. Теперь микроскоп увеличивал в 35-40 раз, и им можно было пользоваться.

1625г. И. Фабер дал название прибору — «микроскоп».

1665г. Р. Гук изучал строение пробки и впервые употребил термин «клетка». Он считал, что клетки пустые, а живое вещество – это клеточные стенки.

1675 г. М.Мальпиги описал микроскопическое строение некоторых органов растений.

1650-1700 – А.Левенгук рассмотрел различные одноклеточные организмы, а также бактерии. В 1696 году опубликована его книга «Тайны природы, открытые с помощью совершеннейших микроскопов». Впервые рассмотрел и описал эритроциты и сперматозоиды. Левенгук считается основоположником микроскопии, т.к. открыл мир микроорганизмов.

1715 г. Х.-Г.Хертель впервые использовал зеркало для освещения микроскопических объектов, однако лишь через 150 лет Э.Аббе создал систему осветительных линз для микроскопа.

1827г. Долланд резко улучшил качество линз. После этого интерес к микроскопии быстро возрос и распространился.

1831 -1833 гг. Р.Броун открыл ядро в растительных клетках.

1838 – 1839 гг. Шлейден и Шванн объединили идеи разных ученых и сформулировали клеточную теорию, которая постулировала, что основной единицей структуры и функции в живых организмах является клетка.

1840г Пуркинье предложил название протоплазма для клеточного содержимого, убедившись в том, что именно оно представляет собой живое вещество. Позднее был введен термин «цитоплазма».

1855г. Вирхов показал, что все клетки образуются из других клеток путем клеточного деления.

1865г Мендель предложил законы наследственности.

1866г Геккель установил, что хранение и передачу наследственной информации осуществляет ядро.

1874г И.Д.Чистяков, 1875г. Э.Страсбургер, 1879 – 1882гг. В. Флеминг открыли митоз.

1866-1898 гг. описаны хромосомы, пластиды, митохондрии, аппарат Гольджи.

1887-1900 гг – усовершенствование микроскопа, методы фиксации, окрашивания препаратов, приготовление срезов.

1928 – 1931гг. Е.Руска, М.Кнолль, Б.Боррие сконструировали электронный микроскоп.

1929 – 1949 гг. А. Клод разработал методы фракционирования клеток с помощью ультрацентрифугирования.

Создание клеточной теории стало одним из важнейших событий девятнадцатого века. Она давала логическое объяснение того, каким образом многоклеточные организмы могут развиваться из одноклеточных форм. Основные процессы – брожение, дыхание, фотосинтез, хромосомное удвоение идут внутри клеток. Согласно клеточной теории эти процессы происходят в клетках независимо от того, являются ли эти клетки одноклеточными организмами или они часть многоклеточного организма. Другими словами, жизнь многоклеточных организмов зависит от жизнедеятельности отдельных клеток.

Клеточная теория включает следующие положения:

1. Клетка – элементарная единица живого, способная к самообновлению, саморегуляции и самовоспроизведению и является единицей строения, функционирования и развития всех живых организмов.

2. Клетки всех живых организмов сходны по строению, химическому составу и основным проявлениям жизнедеятельности.

3. Размножение клеток происходит путем деления исходной материнской клетки.

4. В многоклеточном организме клетки специализируются по функциям и образуют ткани, из которых построены органы и их системы, связанные между собой межклеточными, гуморальными и нервными формами регуляции.

СОДЕРЖАНИЕ ХИМИЧЕСКИХ ЭЛЕМЕНТОВ В КЛЕТКЕ, ИХ РОЛЬ

Элемент	Символ	Примерное содержание (%)	Значение для клетки и организма
Кислород	О	62	Входит в состав воды и органических веществ
Углерод	С	20	Входит в состав всех органических веществ
Водород	Н	10	Компонент воды и органических веществ
Азот	N	3	Входит в состав аминокислот, белков, нуклеиновых кислот, АТФ, хлорофилла, витаминов
Кальций	Ca	2,5	Входит в состав клеточной стенки растений; костей и зубов; повышает свертываемость крови и сократимость мышечных волокон
Фосфор	P	1	Входит в состав костной ткани и зубной эмали,нуклеиновых кислот, АТФ, некоторых ферментов
Сера	S	0,25	Входит в состав важнейших аминокислот (цистеина, цистина, метионина), некоторых витаминов, участвует в образовании дисульфидных связей в третичной структуре белка.
Калий	K	0,25	Содержится в клетке только в виде ионов; повышает активность ферментов белкового синтеза, обусловливает нормальный ритм сердечной деятельности, участвует в процессах фотосинтеза, в генерации биоэлектрических потенциалов.
Хлор	Cl	0,2	Содержится преимущественно в виде отрицательного иона в организме животных; компонент соляной кислоты в желудочном соке.
Натрий	Na	0,10	Содержится в клетке только в виде ионов; обусловливает нормальный ритм сердечной деятельности, влияет на синтез гормонов, участвует в поддержании и регулировании кислотно-щелочного равновесия организма.
Магний	Mg	0,07	Входит в состав молекул хлорофилла, а также костей и зубов, активизирует энергетический обмен и синтез ДНК.
Иод	J	0,01	Входит в состав гормонов щитовидной железы
Железо	Fe	0,01	Входит в состав многих ферментов, гемоглобина и моглобина, участвует в биосинтезе хлорофилла, в транспорте электронов в процессах дыхания и фотосинтеза.
Медь	Cu	Следы	Входит в состав гемоцианинов у беспозвоночных и некоторых ферментов; участвует в процессах кроветворения, фотосинтеза, синтеза гемоглобина.
Марганец	Mn	—	Входит в состав или повышает активность некоторых ферментов; участвует в развитии костей, ассимиляции азота и процессах фотосинтеза.
Молибден	Mo	—	Входит в состав некоторых ферментов (нитратредуктазы), участвует в процессах связывания атмосферного азота клубеньковыми бактериями
Кобальт	Co	—	Входит в состав витамина В12, участвует в фиксации атмосферного азота клубеньковыми бактериями и образовании эритроцитов
Бор	B	—	Влияет на ростовые процессы растений, активирует восстановительные ферменты дыхания.
Цинк	Zn	—	Входит в состав некоторых ферментов, расщепляющих полипептиды; участвует в синтезе растительных гормонов (ауксинов) и гликолизе.
Фтор	F	—	Входит в состав костей и эмали зубов.

ВОДА И НЕОРГАНИЧЕСКИЕ СОЕДИНЕНИЯ, ИХ РОЛЬ В КЛЕТКЕ.

На первом месте среди веществ клеток находится вода. Ее содержание зависит от вида организма, условий его местообитаний и т.д.

Например, содержание воды в эмали зуба – 10%, в нервных клетках – 85%, в клетках развивающегося зародыша – 95%, в клетках молодого организма – 80%, в клетках старого организма – 60%, в жировых клетках – 40%, в костной ткани – 20%. При потере 20% воды организм может погибнуть, без воды человек может прожить 14 дней.

Биологическая роль воды определяется малыми размерами ее молекул, их полярностью, способностью соединяться друг с другом водородными связями.

Под полярностью подразумевают неравномерное распределение зарядов в молекуле. У воды один конец молекулы несет небольшой положительный заряд, а другой – отрицательный. Такую молекулу называют диполем. Более электроотрицательный атом кислорода притягивает электроны водородных атомов. В результате между молекулами воды возникает электростатическое взаимодействие, а поскольку противоположные заряды притягиваются, молекулы как бы склонны «склеиваться». Эти взаимодействия более слабые, чем обычные ионные связи, называются водородными связями. Эти связи слабы, быстро образуются, быстро распадаются в результате беспорядочного движения молекул. Именно благодаря особой структуре воды она обладает рядом уникальных свойств.

1. Сочетание высокой теплоемкости (существенное увеличение энергии вызывает сравнительно небольшое повышение температуры) и высокой теплопроводности. Вода является идеальной жидкостью для поддержания теплового равновесия организма, большое количество воды в клетках придает организму темостабильность.

2. Прозрачность в видимом участке спектра. Возможность фотосинтеза на небольшой глубине, и возможность существования связанных с ним пищевых цепей.

3. Практически полная несжимаемость. Поддержание формы организмов, тургорное давление в растительных клетках.

4. Подвижность молекул. Возможность осмоса.

5. Вязкость. Смазывающие свойства.

6. Хороший растворитель. Кровь, тканевая жидкость, лимфа, желудочный сок и т.д.

7. Способность образовывать гидратационную оболочку вокруг макромолекул. Является дисперсионной средой в коллоидной системе цитоплазмы.

8. Поверхностное натяжение. Водные растворы являются средством передвижения веществ в организме.

9. Расширение при замерзании.

10. Участие в реакциях гидролиза.

11. Донор электронов.

12. Источник атомарного водорода.

13. Источник протонов для работы протонных насосов.

Связанная вода составляет 4 – 5% всего ее содержания в клетке. Остальную воду называют свободной. Метаболическая вода образуется при окислении жира. 100 г жира дает 105 г воды.

Большая часть неорганических веществ в клетке находится в виде солей – либо диссоциированных на ионы, реже в твердом состоянии. В крови выше концентрация ионов натрия, хлора и кальция, а внутри клеток – ионов калия.

Разность между количеством анионов и катионов на поверхности и внутри клетки обеспечивает возникновение потенциала действия (нервного импульса).

От концентрации солей внутри клетки зависят буферные свойства клетки. Буферностью называется способность клетки поддерживать слабощелочную реакцию своего содержимого на постоянном уровне.

Фосфатная буферная система – создается анионами фосфорной кислоты. Поддерживает рН внутриклеточной среды организма на уровне 6,9.

Бикарбонатная буферная система – создается угольной кислотой и ее анионами. Поддерживает рН внеклеточной среды на уровне 7,4.

В других органеллах рН может быть другой: в лизосомах – кислая, в митохондриях – щелочная.

Многие катионы и анионы необходимы для синтеза важных органических веществ, например, фосфолипидов, АТФ, нуклеотидов, гемоглобина, гемоцианина, а также аминокислот.

УГЛЕВОДЫ, ИХ РОЛЬ В КЛЕТКЕ

В основе строения биологических молекул лежит способность атомов углерода образовывать ковалентные связи, обычно с атомами углерода, кислорода, водорода или азота. Молекулы могут иметь форму длинных цепей или формировать кольцевые структуры.

Среди органических молекул, входящих в состав клетки выделяют углеводы, липиды, белки, нуклеиновые кислоты.

Углеводы – это полимеры, которые образуются из моносахаридов путем гликозидного связывания. Моносахариды объединяются путем конденсации (реакция сопровождается выделением молекулы воды).

Углеводы делятся на простые (моносахариды) и сложные (полисахариды). Среди моносахаридов по числу углеродных атомов различают триозы (3С), тетрозы (4С), пентозы (5С), гексозы (6С), гептозы (7С). В растворах пентозы и гексозы могут принимать циклическую форму.

Две молекулы моносахарида соединяются между собой с выделением молекулы воды и образуется дисахарид. Типичные примеры дисахаридов – сахароза (глюкоза + фруктоза), мальтоза (глюкоза + глюкоза), лактоза (галактоза + глюкоза). Дисахариды по своим свойствам похожи на моносахариды. Они хорошо растворяются в воде и сладкие на вкус.

Если количество моносахаридов увеличивать, то растворимость снижается, исчезает сладкий вкус.

Моносахариды, которые часто встречаются в природе – это глицериновый альдегид, рибоза, рибулоза, дезоксирибоза, фруктоза, галактоза.

Глицериновый альдегид участвует в реакциях фотосинтеза. Рибоза входит в состав РНК, АТФ. Дезоксирибоза входит в состав ДНК. Рибулоза в чистом виде в природе не встречается, а ее фосфорный эфир участвует в реакциях фотосинтеза. Фруктоза участвует в превращениях крахмала. Галактоза входит в состав лактозы.

Полисахариды, которые часто встречаются в природе – крахмал, гликоген, целлюлоза, хитин, инулин.

Крахмал состоит из двух полимеров α – глюкозы. Гликоген – это полимер α – глюкозы. Он является запасным питательным веществом в животных клетках. Целлюлоза – это полимер β – глюкозы. Входит в состав клеточной стенки растений. Целлюлоза состоит из параллельных цепей, которые соединяются водородными связями. Такое поперечное связывание предотвращает проникновение воды. Целлюлоза очень устойчива к гидролизу и является структурной молекулой.

Функции углеводов.

1. Энергетическая. При расщеплении 1 грамма углеводов выделяется 17,6 кДж энергии.

2. Структурная. Например, целлюлоза, хитин.

3. Сигнальная. Например, поверхностный слой плазмалеммы состоит из олигосахаридов.

4. Защитная. Например, гепарин, который препятствует свертыванию крови в кровеносных сосудах.

5. Резервная. Например, гликоген и крахмал.

ЛИПИДЫ, ИХ РОЛЬ В КЛЕТКЕ

Липиды – это эфиры какого-либо спирта и жирных кислот. Они разнообразны по своему строению. Выделяют несколько групп липидов.

1. Триацилглицеролы (или настоящие жиры). Они являются сложными эфирами глицерола и трех остатков жирных кислот. Типичными триглициридами являются жиры и масла. В состав жиров входят насыщенные жирные кислоты. Жиры остаются в твердом состоянии при комнатной температуре. В состав масел входят ненасыщенные жирные кислоты. Масла остаются жидкими при комнатной температуре.

1. Фосфолипиды – это сложные эфиры глицерола, двух остатков жирных кислот и остатка фосфорной кислоты. Они входят в состав цитоплазматической мембраны.

1. Воски – это твердые сложные эфиры, которые образованы высокоатомными спиртами и жирными кислотами. Например, пчелиный воск, древесный воск.

2. Терпены – душистые вещества растений. Они привлекают насекомых-опылителей.

3. Сфинголипиды – это липиды, в состав которых входит спирт сфингозин. Сфинголипиды входят в состав миелиновой оболочки аксонов нервной клетки.

4. Стероиды – это производные холестерола. Например, стероидные гормоны – тестостерон, эстроген, кортикостерон, витамин D.

5. Сложные липоиды – это липопротеины и гликолипиды. Липопротеины – это транспортная форма липидов. В таком виде липиды переносятся кровью и лимфой. Гликолипиды входят в состав гликокаликса.

Функции липидов.

1. Энергетическая – при расщеплении 1 грамма липидов выделяется 38,9 кДж энергии.

2. Структурная – входят в состав цитоплазматической мембраны.

3. Теплоизоляционная – входят в состав подкожной жировой клетчатки.

4. Гидроизоляционная – содержатся в копчиковой железе водоплавающих птиц. Это препятствует смачиванию перьев водой.

5. Механическая изоляция – подкожная жировая прослойка защищает внутренние органы от механических повреждений.

6. Метаболическая – при расщеплении 1 грамма жира выделяется 105 грамм воды.

7. Сигнальная – являются компонентами гликокаликса.

БЕЛКИ, ИХ СТРОЕНИЕ И ФУНКЦИИ

Белки входят в состав всех растительных и животных тканей. В клетках и тканях встречаются более 170 различных аминокислот. В составе белков обнаруживается лишь 26 из них. Обычными компонентами белка можно считать лишь 20 (магические аминокислоты). Белки состоят из углерода, водорода, кислорода, азота. Некоторые содержат серу, железо, цинк, медь. Растения синтезируют все необходимые им аминокислоты из более простых веществ. В отличие от них животные не могут синтезировать все аминокислоты, в которых они нуждаются. Часть аминокислот они должны получать в готовом виде, т.е. с пищей. Их называют незаменимыми. Остальные называются заменимыми.

Незаменимые аминокислоты	Заменимые аминокислоты
Аргинин Гистидин Валин Лизин Треонин Лейцин Изолейцин Триптофан Фенилаланин Метионин	Аланин Аспарагин Аспарагиновая кислота Глутамин Глутаминовая кислота Глицин Пролин Серин Тирозин Цистеин

Все известные аминокислоты различаются между собой только радикалами. Радикалы содержат серу, азот, кольцевые структуры и т.д. Белки – это сложные высокомолекулярные соединения, построенные из α – аминокислот.

В белках аминокислоты соединены между собой пептидными связями. Образование пептидной связи происходит в результате взаимодействия карбоксильной группы одной аминокислоты с аминогруппой другой с выделением одной молекулы воды.

При связывании от 2 до 100 аминокислотных остатков говорят о пептидах (до 10 аминокислот – олигопептиды), при большей степени полимеризации говорят о протеинах.

Протеины и белки – одно и то же, но пептиды в основном выполняют регуляторные функции: например, гормоны.

Различают простые белки – протеины, состоящие только из аминокислот, и сложные белки – протеиды, в состав которых кроме протеина входят и непротеиновые соединения.

Простые белки (протеины) подразделяют по их структуре и растворимости. Среди них выделяют глобулярные (сферопротеины) и фибриллярные белки (склеропротеины).

Глобулярные белки имеют сферическую форму (глобула) или стремятся к ней. Они хорошо растворяются в воде. Основная масса белков относится к глобулярным. Их функции разнообразны. Это большинство протеинов плазмы, ферменты.

Фибриллярные белки обычно нитевидные или винтообразные, плохо растворимы в воде. Их немного, они выполняют в организме защитную, опорную, строительную функции.

Сложные белки различают и называют по небелковым соединениям, входящим в состав протеидов. Например, липопротеиды, гликопротеиды, нуклеопротеиды, металлопротеиды, хромопротеиды.

Многообразие протеинов определяется многообразием их структурных форм. Различают четыре уровня организации протеинов.

Первичная структура. Определяется последовательностью аминокислот в полипептидной цепи, т.е. химическая структура белка – последовательность аминокислот в полипептидной цепи. Химические, морфологические, функциональные свойства клеток зависят от содержания в них специфических белков. Специфичность белков определяется набором аминокислот, их количеством и последовательностью расположения в полипептидной цепочке. Замена одной единственной аминокислоты в составе молекулы белка или изменение последовательности их расположения приводит к изменению его функции. Этим достигается разнообразие первичной структуры белковой молекулы.

Вторичная структура. Это α – спираль или β- структура. С помощью различных физических методов было обнаружено, что чаще всего полипептидная цепь закручивается в спираль и стабилизируется водородными связями. Молекула напоминает растянутую пружину. Это α- спираль. Водородные связи возникают между группами СО – и NН – и направлены параллельно длинной оси спирали. На один виток спирали приходится 3,6 аминокислотных остатка.

Например, кератин. Твердость и растяжимость зависят от числа дисульфидных мостиков между соседними полипептидными цепями. Фибриллярные белки имеют α – спиральную конформацию.

Существует другой тип вторичной структуры. Это β – структура. Представляет собой образования более вытянутые, чем α – спирали. Эти цепи уложены параллельно, но соседние цепи по своему направлению противоположны одна другой. Между параллельными цепями возникают водородные связи, в которых принимают участие группы С – О и N – Н.

Третичная структура. Реальная трехмерная конфигурация, которую принимает в пространстве закрученная спираль полипептидной цепи. В простейших случаях третичную структуру можно представить как спираль, которая свернута спиралью (глобула). Третичная структура поддерживается водородными, ионными, ковалентными, гидрофобными взаимодействиями.

Четвертичная структура. Определяется тем, как располагаются друг относительно друга полипептидные цепи, образующие молекулу белка. Способ совместной упаковки и укладки этих полипептидных цепей называют четвертичной структурой белка. Например, гемоглобин – комплекс из четырех связанных между собой молекул. Только в такой форме он может присоединять и транспортировать кислород. Гемоглобин состоит из двух α – цепей и двух β – цепей. Эти полипептидные цепи удерживаются вместе за счет гидрофобных взаимодействий, водородных и ионных связей.

Денатурация

Под влиянием физического и химического воздействия могут нарушаться четвертичная, третичная, вторичная и при наиболее жестких условиях – первичная. Если при изменении условий среды первичная структура молекулы белка остается неизменной, то при восстановлении нормальных условий среды полностью воссоздается и структура белка. Процесс восстановления структуры денатурированного белка называется ренатурацией.

Это свойство белков используется в медицинской и пищевой промышленности ( для приготовления медицинских препаратов, пищевых концентратов). Причины денатурации: нагревание или воздействие каких-либо излучений; сильные кислоты, сильные щелочи, концентрированные растворы солей, тяжелые металлы, органические растворители и детергенты.

Функции белков

1. Энергетическая – при полном расщеплении 1 г белка выделяется 17,6 кДж энергии.

2. Структурная – белки входят в состав всех клеточных мембран и органоидов клетки, а также внеклеточных структур.

3. Двигательная – эти белки участвуют во всех видах движения: мерцание ресничек, биение жгутиков у простейших, сокращение мышц у многоклеточных животных.

4. Транспортная – некоторые химические элементы или биологически активные вещества присоединяются к белкам и переносятся к различным тканям и органам тела.

5. Ферментативная – некоторые белки являются катализаторами химических реакций.

6. Сигнальная – разветвленные цепи гликопротеинов, выступающие из клеточной мембраны, участвуют в распознавании отдельных факторов внешней среды и в реакции клеток на эти факторы.

7. Защитная – действие иммуноглобулинов, выработанных лейкоцитами.

8. Регуляторная – белки-гормоны.

9. Питательная – резервные белки, которые являются источниками питания для развития плода, белки яйца (яичный альбумин), белок молока (казеин).

10. Токсическая.

ФЕРМЕНТЫ

Ферменты – это специфические белки, которые присутствуют во всех живых организмах. Они играют роль биологических катализаторов. Ферменты могут являться простыми белками или сложными. В сложных белках белковая часть называется апоферментом. Если связь с белковой частью нековалентная, то небелковая часть называется коферментом. Если связь с белковой молекулой ковалентная, то небелковая часть называется простетической группой.

В 90-х годах XIX века ученый Фишер предложил теорию ферментативного катализа «ключ-замок». Смысл теории заключался в том, что фермент и субстрат по своему строению соответствуют друг другу, как замок и ключ.

В 1959 году ученый Кошланд предложил теорию индуцированного соответствия. Согласно этой гипотезе связывание субстрата и фермента вызывает в ферменте небольшие изменения формы молекулы. В результате этого каталитические группы фермента ориентируются таким образом, что становится возможным образование конечного продукта.

Для понимания механизма действия ферментов важно знать теорию активного центра. Согласно этой теории в молекуле каждого фермента имеется один или более участков (активных центров), в которых происходит катализ за счет тесного контакта между молекулами фермента и специфического вещества субстрата. Вещества, на которые действуют ферменты, называют субстратами.

Форма и химическое строение активного центра таковы, что с ним могут связываться только определенные субстраты. Активным центром выступает или функциональная группа, или отдельная аминокислота.

Ферментативный катализ происходит следующим образом:

• Субстрат приближается к ферменту и связывается с ним.

• Фермент деформирует субстрат.

• Фермент отрывает атомы от каждого субстрата, после чего субстраты соединяются; атомы также соединяются и покидают фермент.

• Фермент опять готов катализировать реакцию.

Ферментативные реакции подразделяются на анаболические и катаболические. Совокупность всех этих реакций в живом организме или в живой клетке составляют метаболизм.

Чтобы превратить данное исходное вещество через ряд промежуточных реакций в продукт, несколько ферментов действуют последовательно один за другим. Такая последовательность реакций называется метаболическим путем. В клетке работает одновременно несколько метаболических путей. Обычно один фермент катализирует одну реакцию.

Все ферменты являются глобулярными белками. Они увеличивают скорость реакции, но сами в этой реакции не расходуются.

Энергия, необходимая для того, чтобы заставить субстраты вступить в реакцию, называется энергией активации.

Ферменты, действуя как катализаторы, снижают энергию активации, которая требуется для того, чтобы могла произойти реакция.

Схема ферментативной реакции.

Субстрат + фермент = фермент-субстратный комплекс = фермент + продукт

Активность фермента зависит от:

1. Кислотности среды.

2. Температуры.

3. Давления.

4. Присутствия кофакторов (малых органических или неорганических молекул).

У организмов, обитающих в крайних условиях существования, ферменты адаптируются. Например, некоторые цианобактерии, живущие на поверхности ледников, адаптировались к температурам, близким к температуре замерзания.

Важнейшие группы ферментов

Номер и название классов	Катализируемые реакции	Примеры
1. Оксидоредуктазы 2. Трансферазы 3. Гидролазы 4. Лиазы 5. Изомеразы 6. Лигазы (синтетазы)	Окислительно-восстановительные реакции: перенос атомов водорода или кислорода или электронов от одного вещества к другому Перенос функциональных групп от одного вещества к другому Гидролиз: реакции расщепления сложных органических веществ на более простые путем присоединения воды Негидролитическое присоединение или отщепление функциональных групп Изомеризация, т.е. превращение изомеров друг в друга Реакции синтеза с использованием энергии АТФ	Каталаза разлагает пероксид водорода на воду и молекулярный кислород; цитохромы переносят и присоединяют электроны к атомам кислорода в процессе дыхания и к протонам в ходе реакций световой фазы фотосинтеза Под действием фосфотрансфераз происходит перенос остатков фосфорной кислоты от АТФ на глюкозу или фруктозу Амилаза гидролизует крахмал до мальтозы; трипсин гидролизует белки и пептиды до аминокислот Отщепление карбоксильных групп декарбоксилазами Взаимопревращения глюкозы и фруктозы в растениях под действием глюкозофосфатизомеразы Карбоксилазы катализируют присоединение углекислого газа к органическим кислотам

НУКЛЕИНОВЫЕ КИСЛОТЫ

Нуклеиновые кислоты были открыты в 1869 году швейцарским химиком Мишером. Существуют два вида нуклеиновых кислот:

1. ДНК (дезоксирибонуклеиновая кислота).

2. РНК (рибонуклеиновая кислота).

Мономерами нуклеиновых кислот являются нуклеотиды, которые состоят из:

• Азотистого основания

• Пентозы

• Остатка фосфорной кислоты

В молекулах нуклеиновых кислот встречается пять типов азотистых оснований:

• Аденин

• Гуанин

Это пуриновые основания. Они содержат в своей структуре два кольца.

• Урацил

• Цитозин

• Тимин

Это пиримидиновые основания. Они содержат в своей структуре одно кольцо.

Молекула ДНК состоит из двух полимеров, закрученных в спираль (двойная спираль). В молекуле ДНК чередуются только четыре типа азотистых оснований: аденин, гуанин, Тимин и цитозин. Спираль образована так, что азотистые основания одной цепи стыкуются с азотистым основанием другой цепи. Между ними образуются водородные связи.

Напротив аденина всегда оказывается тимин, а против гуанина – цитозин. Такая способность к избирательному соединению нуклеотидов называется комплементарностью.

Правило Чаргаффа: у каждого организма число адениловых нуклеотидов равно числу тимидиловых, а число гуаниловых – числу цитидиловых.

Двойная спираль стабильна благодаря многочисленным водородным связям и гидрофобным взаимодействиям. Диаметр ДНК – 2нм, каждый виток спирали содержит 10 пар нуклеотидов. Полный оборот спирали – 3,4 нм. Длина в развернутом виде у человека – 40 мм, а у некоторых бактерий – 0,25 мм.

Два нуклеотида соединяются в результате реакции конденсации, при которой между фосфатной группой одного нуклеотида и сахаром другого возникает фосфодиэфирный мостик. При синтезе полинуклеотида этот процесс повторяется несколько миллионов раз.

Две полинуклеотидные цепи антипараллельны (противоположно направлены). Рассматривая спираль вдоль оси, можно заметить, что одна цепь идет в направлении 5’- 3’, а другая – в направлении 3’ – 5’.

Азотистые основания имеют плоскую форму и располагаются парами перпендикулярно оси спирали. Азотистые основания уложены стопкой друг на друга и спиральная структура стабилизируется гидрофобными взаимодействиями (стэкинг – взаимодействия. Эту модель предложили ученые Дж.Д.Уотсон и Ф. Крик в 1953 году.

Сравнительная характеристика ДНК и РНК.

ДНК	РНК
Двухцепочечная молекула	Одноцепочечная молекула
А, Т, Г, Ц + дезоксирибоза + остаток фосфорной кислоты	А. У, Г, Ц + рибоза + остаток фосфорной кислоты
Способна к репликации	Не способна к репликации
Находится в ядре, митохондриях, хлоропластах	Находится в ядре, митохондриях, хлоропластах, цитоплазме, в рибосомах
Хранит наследственную информацию	Выполняет различные функции в зависимости от вида

Виды одноцепочечных РНК

1. Рибосомальная РНК – содержит 3000 – 5000 нуклеотидов. Является компонентом цитоплазмы. Участвует в образовании рибосомы.

2. Транспортная РНК – содержит 76 – 85 нуклеотидов. Выполняет транспортную функцию. Приносит аминокислоты к месту биосинтеза белка.

1. Информационная (матричная) РНК – содержит 300 – 30000 нуклеотидов. Переносит информацию о структуре белка от молекулы ДНК в рибосомы, где синтезируются белки.

Все три типа РНК синтезируются на ДНК – матрице. Этот процесс называется транскрипцией.

Репликация ДНК

Генетический материал должен быть способен к точному самовоспроизведению при каждом клеточном делении. Каждая цепь ДНК может служить матрицей для синтеза полипептидной цепочки. Такой механизм репликации ДНК был назван полуконсервативным синтезом.

Под влиянием фермента спираль ДНК начинает с одного конца раскручиваться. На каждой матричной цепи собирается новая дочерняя. При этом соблюдается принцип комплементарности. Для сборки новой цепи используются свободные нуклеотиды, которые находятся в окружающей цепи. Фермент, который способен связывать их друг с другом называется ДНК-полимеразой. ДНК-полимераза способна удлинять цепь ДНК в направлении 5’- 3’.

В связи с антипараллельной структурой двух цепей ДНК возникает проблема их репликации. Дочерняя молекула ДНК синтезируется отдельными короткими участками с обычной полярностью. Эти участки объединяются с помощью ДНК-лигазы. Это приводит к росту цепи в 3’-5’ напавлении.

Высокая точность репликации ДНК обеспечивается специальным комплексом белком. Он выполняет следующие функции:

1. Выбирает нуклеотиды, которые способны образовывать комплементарную пару с нуклеотидами родительской матричной цепи.

2. Катализирует образование ковалентной связи между каждым новым нуклеотидом и концом растущей цепи.

3. Коррекция цепи – удаление неправильно включившихся нуклеотидов.

АТФ И ЕЕ ЗНАЧЕНИЕ

АТФ – это нуклеотид, который состоит из трех остатков фосфорной кислоты, рибозы, аденина.

Во время разрыва двух макроэргических связей высвобождается большое количество энергии — 40 кДж. Эта энергия идет на нужды клетки.

Синтез АТФ происходит на кристах митохондрий в ходе окислительного фосфорилирования при клеточном дыхании и в хлоропластах в ходе фосфорилирования в световой фазе фотосинтеза.

АТФ образуется из АДФ и неорганического фосфата за счет энергии, которая освобождается при окислении органических веществ и в процессе фотосинтеза. Фосфорилирование – включение в молекулу остатка фосфорной кислоты.

АТФ быстро обновляется. У человека распадается и вновь восстанавливается 2400 раз в сутки, так что средняя продолжительность ее жизни – 1 минута.

БИОЛОГИЧЕСКИЕ МЕМБРАНЫ, ИХ СТРОЕНИЕ, СВОЙСТВА И ФУНКЦИИ. ПЛАЗМАТИЧЕСКАЯ МЕМБРАНА.

Плазматическая мембрана, или плазмалемма, — наиболее постоянная, основная, универсальная для всех клеток мембрана. Она представляет собой тончайшую (около 10 нм) пленку, покрывающую всю клетку. Плазмалемма состоит из молекул белков и фосфолипидов (1, 2, 5 – см. рис.)

Молекулы фосфолипидов расположены в два ряда — гидрофобными концами внутрь, гидрофильными головками к внутренней и внешней водной среде. В отдельных местах бислой (двойной слой) фосфолипидов насквозь пронизан белковыми молекулами (интегральные белки). Внутри таких белковых молекул имеются каналы — поры, через которые проходят водорастворимые вещества. Другие белковые молекулы пронизывают бислой липидов наполовину с одной или с другой стороны (полуинтегральные белки). На поверхности мембран эукариотических клеток имеются периферические белки. Молекулы липидов и белков удерживаются благодаря гидрофильно-гидрофобным взаимодействиям.
В состав плазматической мембраны эукариотических клеток входят также полисахариды (3, 4 – см. рис.). Их короткие, сильно развлетвленные молекулы ковалентно связаны с белками, образуя гликопротеины, или с липидами (гликолипиды). Содержание полисахаридов в мембранах составляет 2-—10% по массе. Полисахаридный слой толщиной 10—20 нм, покрывающий сверху плазмалемму животных клеток, получил название гликокаликс.

Свойства и функции мембран. Все клеточные мембраны представляют собой подвижные текучие структуры, поскольку молекулы липидов и белков не связаны между собой ковалентными связями и способны достаточно быстро перемещаться в плоскости мембраны. Благодаря этому мембраны могут изменять свою конфигурацию, т. е. обладают текучестью.

Мембраны — структуры очень динамичные. Они быстро восстанавливаются после повреждения, а также растягиваются и сжимаются при клеточных движениях.

Мембраны разных типов клеток существенно различаются как по химическому составу, так и по относительному содержанию в них белков, гликопротеинов, липидов, а следовательно, и по характеру имеющихся в них рецепторов. Каждый тип клеток поэтому характеризуется индивидуальностью, которая определяется в основном гликопротеинами. Разветвленные цепи гликопротеинов, выступающие из клеточной мембраны, участвуют в распознавании факторов внешней среды, а также во взаимном узнавании родственных клеток. Например, яйцеклетка и сперматозоид узнают друг друга по гликопротеинам клеточной поверхности, которые подходят друг к другу как отдельные элементы цельной структуры. Такое взаимное узнавание — необходимый этап, предшествующий оплодотворению.

Подобное явление наблюдается в процессе дифференцировки тканей. В этом случае сходные по строению клетки с помощью распознающих участков плазмалеммы правильно ориентируются относительно друг друга, обеспечивая тем самым их сцепление и образование тканей. С распознаванием связана и регуляция транспорта молекул и ионов через мембрану, а также иммунологический ответ, в котором гликопротеины играют роль антигенов. Сахара, таким образом, могут функционировать как информационные молекулы (подобно белкам и нуклеиновым кислотам). В мембранах содержатся также специфические рецепторы, переносчики электронов, преобразователи энергии, ферментные белки. Белки участвуют в обеспечении транспорта определенных молекул внутрь клетки или из нее, осуществляют структурную связь цитоскелета с клеточными мембранами или же служат в качестве рецепторов для получения и преобразования химических сигналов из окружающей среды.

Важнейшим свойством мембраны является также избирательная проницаемость. Это значит, что молекулы и ионы проходят через нее с различной скоростью, и чем больше размер молекул, тем меньше скорость прохождения их через мембрану. Это свойство определяет плазматическую мембрану как осмотический барьер. Максимальной проникающей способностью обладает вода и растворенные в ней газы; значительно медленнее проходят сквозь мембрану ионы. Диффузия воды через мембрану называется осмосом.

Существует несколько механизмов транспорта веществ через мембрану.

Диффузия —проникновение веществ через мембрану по градиенту концентрации {из области, где их концентрация выше, в область, где их концентрация ниже). Диффузный транспорт веществ (воды, ионов) осуществляется при участии белков мембраны, в которых имеются молекулярные поры, либо при участии липидной фазы (для жирорастворимых веществ).

При облегченной диффузии специальные мембранные белки-переносчики избирательно связываются с тем или иным ионом или молекулой и переносят их через мембрану по градиенту концентрации.

Активный транспорт сопряжен с затратами энергии и служит для переноса веществ против их градиента концентрации. Он осуществляется специальными белками-переносчиками, образующими так называемые ионные насосы. Наиболее изученным является Na⁺/ К⁺-насос в клетках животных, активно выкачивающих ионы Na⁺ наружу, поглощая при этом ионы К^—. Благодаря этому в клетке поддерживается большая концентрация К^— и меньшая Na⁺ по сравнению с окружающей средой. На этот процесс затрачивается энергия АТФ.

В результате активного транспорта с помощью мембранного насоса в клетке происходит также регуляция концентрации Mg^2-и Са²⁺.

В процессе активного транспорта ионов в клетку через цитоплазматическую мембрану проникают различные сахара, нуклеотиды, аминокислоты.

Макромолекулы белков, нуклеиновых кислот, полисахаридов, липопротеидные комплексы и др. сквозь клеточные мембраны не проходят, в отличие от ионов и мономеров. Транспорт макромолекул, их комплексов и частиц внутрь клетки происходит совершенно иным путем — посредством эндоцитоза. При эндоцитозе {эндо… — внутрь) определенный участок плазмалеммы захватывает и как бы обволакивает внеклеточный материал, заключая его в мембранную вакуоль, возникшую вследствие впячивания мембраны. В дальнейшем такая вакуоль соединяется с лизосомой, ферменты которой расщепляют макромолекулы до мономеров.

Процесс, обратный эндоцитозу, — экзоцитоз (экзо… — наружу). Благодаря ему клетка выводит внутриклеточные продукты или непереваренные остатки, заключенные в вакуоли или пузырьки. Пузырек подходит к цитоплазматической мембране, сливается с ней, а его содержимое выделяется в окружающую среду. Гак выводятся пищеварительные ферменты, гормоны, гемицеллюлоза и др.

Таким образом, биологические мембраны как основные структурные элементы клетки служат не просто физическими границами, а представляют собой динамичные функциональные поверхности. На мембранах органелл осуществляются многочисленные биохимические процессы, такие как активное поглощение веществ, преобразование энергии, синтез АТФ и др.

Функции биологических мембран следующие:

1. Отграничивают содержимое клетки от внешней среды и содержимое органелл от цитоплазмы.

2. Обеспечивают транспорт веществ в клетку и из нее, из цитоплазмы в органеллы и наоборот.

3. Выполняют роль рецепторов (получение и преобразование сигналов из окружающей среды, узнавание веществ клеток и т. д.).

4. Являются катализаторами (обеспечение примембранных химических процессов).

5. Участвуют в преобразовании энергии.

КЛЕТОЧНАЯ СТЕНКА РАСТЕНИЙ

Клеточная стенка является одним из важнейших компонентов клеток растений, грибов, имеется у растений.

Клеточная стенка выполняет функции:

1. Обеспечивает механическую прочность клетки;

2. Защита от повреждений;

3. Поддерживает форму и размер клеток;

4. Препятствует разрыву клеток в гипотонической среде;

5. Осуществляет транспорт веществ.

Когда клетка растет и делится, клеточная стенка называется первичной. Когда рост клетки прекращается, клеточная стенка утолщается и превращается во вторичную.

В состав клеточной стенки входят различные компоненты:

1. Инкрустирующие компоненты (суберин, лигнин);

2. Компоненты матрикса (гемицеллюлоза, пектин, белки);

3. Структурные компоненты (хитин (грибы), целлюлоза (растения));

4. Вещества оболочки (кутин и воск).

Рассмотрим подробнее эти компоненты:

Инкрустирующие компоненты. Некоторые клетки, например, ксилемы и склеренхимы подвергаются лигнификации.

Лигнин – это сложное полимерное вещество, которое не относится к полисахаридам. В его состав входят различные ароматические спирты (кумаровый, конифериловый, синаповый).

В различных случаях отложения лигнина имеют разную форму. Например, в ксилеме – в виде колец, спиральной или сетчатой формы. Иногда лигнификация бывает сплошной, за исключением поровых участков (плазмодесмы). Лигнин скрепляет целлюлозные волокна и удерживает их на месте. Действует как очень твердый и жесткий матрикс, обеспечивает клеткам дополнительную защиту от неблагоприятных физических и химических воздействий. Присутствие лигнина ведет к одревеснению клеточных оболочек, это приводит к отмиранию содержимого клетки.

В сочетании с целлюлозой лигнин придает особую прочность древесине.

Суберин – участвует в образовании пробки. При созревании пробковых клеток их стенки пропитываются жировым веществом суберином, которое непроницаемо для воды и газов. Клетки постепенно отмирают, наполняются воздухом или смолой, или таннинами. Старые, мертвые пробковые клетки смыкаются друг с другом и окружают ствол, предохраняя его от высыхания, инфекций и механических повреждений.

Опробковение наблюдается в покровных тканях многолетних древесных растений – перидерме, корке, эндодерме корня.

Матрикс. Состоит из смеси различных химических веществ, в которой преобладают полисахариды.

Гемицеллюлозы – это группа полисахаридов (полимеры пентоз и гексоз – ксилозы, галактозы, маннозы, глюкозы и др). Они обладают короткими разветвленными цепями, легко растворимы и подвержены ферментативному расщеплению.

Пектиновые вещества – полимеры моносахаридов (арабинозы и галактозы), галактуроновой кислоты и метилового спирта. Длинные молекулы пектиновых веществ могут быть линейными и разветвленными. Они содержат большое количество карбоксильных групп и поэтому способны соединяться с ионами магния и кальция.

Срединная пластинка – скрепляет стенки соседних клеток, состоит из пектатов магния и кальция.

В матриксе содержатся также белки. Например, экстенеин (гликопротеин), напоминающий по своему составу коллаген. Благодаря строению матрикса обеспечивается прочность, эластичность, пластичность клеточной стенки.

Структурные компоненты. Молекулы целлюлозы взаимодействуют между собой при помощи водородных связей. Они образуют микрофибриллы, которые составляют каркас клеточной оболочки. Микрофибриллы погружены в матрикс.

Вещества оболочки. На поверхности эпидермальных клеток находятся гидрофобные вещества, которые выполняют защитную функцию – это кутин и воска. Кутин частично пропитывает стенки клеток эпидермы и образует на внешней их поверхности различной толщины пленку – кутикулу. Это снижает потери воды (ограничивает транспирацию). Воск в кристаллической форме откладывается на поверхности листьев, плодов, образуя восковой налет. Кутикула служит защитой от патогенов.

В оболочках эпидермальных клеток (злаки, осока и т.д.) происходит минерализация (карбонат кальция, кремнезем). Это защищает растения от поедания их животными.

ЦИТОПЛАЗМА: ГИАЛОПЛАЗМА, ЦИТОСКЕЛЕТ.

Живое содержимое эукариотических клеток слагается из ядра и цитоплазмы, которые вместе образуют протоплазму. В состав цитоплазмы входят основное водянистое вещество и находящиеся в нем органеллы.

«Основное вещество» — цитозоль (гиалоплазма, матрикс) заполняет пространство между клеточными органеллами. При рассмотрении в световой микроскоп цитозоль выглядит полупрозрачной и бесструктурной. Цитозоль состоит из воды на 90%. В ней растворены все основные биомолекулы. В основном раствор образуется ионами, солями, сахарами, аминокислотами, жирными кислотами, нуклеотидами, витаминами, растворенными газами. Это все малые молекулы. Белки и нуклеиновые кислоты образуют коллоидные растворы. Они могут быть гелем и золем. В цитозоли проходят различные процессы. Например, гликолиз, а также синтез некоторых аминокислот, нуклеотидов и жирных кислот. Цитоплазма является статической системой. Она весьма активна и может переходить из золя в гель и наоборот.

Если рассматривать основное вещество в высоковольтный электронный микроскоп, то можно увидеть, что оно представляет собой трехмерную решетку, построенную из тонких (диаметром 3-6 нм) тяжей, заполняющих всю клетку. Другие компоненты цитоплазмы, в том числе микротрубочки и микрофиламенты, подвешены к микротрабекулярной решетке.

Микротрабекулярная решетка делит клетку на две части: богатую белком (тяжи решетки) и богатую водой, заполняющую пространство между тяжами. Вместе с водой решетка имеет консистенцию геля. Считается, что к микротрабекулярной решетке прикреплены органеллы, она осуществляет связь между отдельными частями клетки и направляет внутриклеточный транспорт. Микрофиламенты вместе с микротрубочками и микротрабеклярной системой образуют гибкую сеть, называемую цитоскелетом.

Для клетки характерно внутреннее и внешнее типы движения. Различные типы движения подразумевают наличие опорных образований. Т.е. в клетке имеется опорно-двигательная система. Она состоит из микротрубочек и микрофиламентов.

Микротрубочки – полые неразветвленные цилиндры. Внешний диаметр = 30 нм, площадь стенки = 5 нм, длина = несколько мкм. Легко распадаются и собираются вновь. Одну субъединицу микротрубочки образуют две молекулы белка тубулина. Сборка молекул происходит в присутствии ионов магния, АТФ в кислой среде. Распадаются в присутствии ионов кальция и при понижении температуры. Организатором микротрубочек могут быть центриоли, базальные тельца ресничек и жгутиков, а также особые структуры кинетохоры (центромеры) в области первичной перетяжки. Микротрубочки, выполняя опорную функцию в клетке, придают ей определенную форму. При обработке колхицином происходит разрушение микротрубочек. Животные клетки, лишенные такой опоры, приобретают шаровидную форму.

Функции:

1. Образуют веретено деления и обеспечивают расхождение хромосом к полюсам клетки. Перемещение осуществляется благодаря способности микротрубочек скользить одна по другой (как поезд по рельсам). При этом используется энергия АТФ.

2. Отвечают за перемещение клеточных органелл.

Микрофиламенты – представляют собой тонкие нити, встречающиеся во всей цитоплазме клеток. Местонахождение – поверхностный слой цитоплазмы, в ложноножках подвижных клеток (амеба), а также обнаружены в микроворсинках эпителия кишечника.

Образованы белком актином, представляющим собой длинную фибриллу, состоящую из двух закрученных относительно друг друга спиралей. Содержание актина – до 15% от всего количества белков в клетке. Также в составе обнаружен миозин в гораздо меньшем количестве. Взаимодействие актина и миозина вызывает мышечные сокращения.

Функции:

1. Способствуют току цитоплазмы (взаимодействуя с микротрубочками поверхностного слоя цитоплазмы и плазмалеммы).

2. Образовании перетяжки при делении животных клеток.

3. Амебоидное движение.

Подводя итог, можно указать функции гиалоплазмы:

1. Объединение всех клеточных структур и химическое взаимодействие между ними.

2. Внутриклеточный транспорт, перемещение органелл.

3. Основная база АТФ.

4. Среда для протекания химических реакций в клетке.

5. Определяет местоположение органелл в клетке.

6. Определяет форму клетки.

ОРГАНОИДЫ КЛЕТКИ, ИХ СТРОЕНИЕ И ФУНКЦИИ

Пластиды – автономные органеллы растительных клеток. Существуют следующие разновидности пластид:

• Пропластиды

• Лейкопласты

• Этиопласты

• Хлоропласты

• Хромопласты

Пропластиды имеются в меристематических тканях. У них внутренняя мембрана имеет лишь небольшие впячивания. Если в органеллах зрелых клеток сохраняется структура пропластид, их накзывают лейкопластами. В лейкопластах откладываются запасные вещества и названия они получают в зависимости от этих соединений:

• Если крахмал – амилопласты

• Жиры – элайопласты

• Белки – протеинопласты

Этиопласты формируются при выращивании растения в темноте. Хлорофилл в темноте не накапливается и растение остается белым или бледно-желтым. Междоузлия становятся тонкими и длинными. Все это называется этиоляцией, а сами растения – этиолированными. Хлоропласты в листьях не образуют нормальных мембранных систем и называются в таком виде этиопластами.

При освещении этиопласты становятся хлоропластами.

Хромопласты отличаются от других пластид своеобразной формой (дисковидной, зубчатой, серповидной, треугольной, ромбической и т.д.) В пузырьках стромы они содержат кристаллические каротиноиды, которые придают им желтую, оранжевую и красную окраску. Все типы пластид родственны друг другу. Одни их виды могут превращаться в другие.

Хлоропласты имеют овальную форму . Диаметр составляет 3-4 мкм. В электронный микроскоп можно рассмотреть два вида мембран: наружную и внутреннюю. Внутренняя мембрана образует внутренние мешочки – тилакоиды. Тилакоиды лежат друг на друге, как стопки монет, образуя граны (50 тилакоидов в гране). Граны объединены друг с другом тилакоидами стромы (ламеллами). В одном хлоропласте несколько десятков гран.

Хлорофилл находится в мембранах тилакоидов. Внутренняя мембрана отграничивает внутреннюю среду хлоропласта – строму (матрикс). В строме содержатся белки, липиды, ДНК (кольцевая молекула), РНК, рибосомы и запасные вещества (липиды, крахмальные и белковые зерна). Рибосомы синтезируют белки хлоропластов. ДНК хлоропластов определяют некоторые признаки растений (например, пестрый рисунок листьев бегонии). Хлоропласты размножаются делением.

Митохондрии – двумембранные органеллы. Наружная мембрана – гладкая, внутренняя имеет выпячивания – кристы, которые обращены в матрикс митохондрии. На мембранах крист располагаются ферменты, участвующие в энергетическом обмене.

Кроме того, кристы разделяют внутреннюю полость митохондрии на отсеки (камеры) и резко увеличивают площадь поверхности внутренней мембраны. На наружной мембране белков мало, а на внутренней – большое количество: ферментов, обеспечивающих транспорт водорода, протонов, электронов, необходимых для синтеза АТФ. Здесь происходит непоследний этап энергетического обмена.

В матриксе митохондрии (по составу близкому к цитоплазме) находятся ДНК, все типы РНК, ряд витаминов, различные включения. ДНК обусловливает генетическую автономность митохондрий. Размножаются делением. Во многих клетках митохондрии соединяются и образуют несколько комплексов (а иногда один огромный), которые называются митохондрионами. Они располагаются в клетке рядом с местами интенсивного потребления энергии: в жгутике сперматозоида, около актин-миозиновых нитей мышечных клеток и т.д.

Эндоплазматическая сеть – это система каналов, цистерн, пузырьков. Стенки каналов образованы элементарной мембраной.

На шероховатой эндоплазматической сети находятся рибосомы. Она выполняет функцию синтеза интегральных белков, некоторых белков цитоплазмы и экспортных белков.

Далее происходит накопление белков в каналах эндоплазматической сети и изоляция их от цитоплазмы (гидролитические белки). Белки направляются в другие части клетки или за ее пределы. Шероховатая эндоплазматическая сеть принимает участие в образовании ядерных мембран.

Гладкая эндоплазматическая сеть состоит из длинных узких трубчатых каналов, не связана с рибосомами. Отвечает за синтез липидов и некоторых углеводов.

Далее происходит перестройка мембран. Тонкая элементарная мембрана эндоплазматической сети превращается в более плотную иного белково-липидного состава.

Комплекс Гольджи – это система плоских дискообразных цистерн, ограниченных мембраной. Стопка цистерн – диктиосома. По краям отделяются крупные и мелкие пузырьки.

Зрелые цистерны диктиосомы отделяют пузырьки, которые заполнены секретом. Они используются клеткой или выводятся за пределы . Пузырьки обновляют цитоплазматическую мембрану.

Цистерны извлекают моносахариды из цитоплазмы и синтезируют олиго и полисахариды.

У растений: пектиновые вещества, гемицеллюлозу, целлюлозу. У животных : гликопротеины, гликолипиды, амилазу слюны, пептидные гормоны, коллаген, белки молока, желчь в печени и т.д.

В комплексе Гольджи образуются первичные лизосомы.

Лизосомы – представляют собой мешочки, окруженные одинарной мембраной (d=0,2 – 0,5 мкм). Лизосомы заполнены гидролитическими ферментами (протеазы, липазы, кислые фосфатазы). Реакция внутри лизосом кислая. Ферменты, находящиеся в лизосомах, синтезируются на шероховатой ЭПС и транспортируются в КГ. Далее от него отделяются пузырьки, которые содержат ферменты, подвергшиеся превращениям. Это первичные лизосомы. Далее первичные лизосомы могут сливаться с эндоцитозным пузырьком, образуя вторичную лизосому (пищеварительную вакуоль). Продукты переваривания поглощаются цитоплазмой клетки. Часть материала остается непереваренной. Вторичная лизосома с непереваренным материалом называется остаточным тельцем. Клетка освобождается от него путем эндоцитоза. Лизосомы играют важную роль в организме. Например, они могут участвовать в разрушении чужеродного материала, поступившего путем эндоцитоза. Это явление – гетерофагия. Автофагией называется процесс, с помощью которого уничтожают ненужные ей структуры. В этом случае старые органеллы заменяются новыми. Иногда лизосомы высвобождают свое содержимое, в результате происходит саморазрушение клетки – автолиз.

Вакуоли. Вакуоль – это мембранный мешок, который наполнен жидкостью, и стенка которого состоит из одинарной мембраны. В животных клетках содержатся небольшие вакуоли, которые являются пищеварительными, фагоцитозными, сократительными. В растительных клетках иная картина. В зрелых клетках паренхимы и колленхимы (и не только) имеется центральная большая вакуоль, которая окружена элементарной мембраной – тонопластом. Внутри содержится клеточный сок, состоящий из минеральных солей, сахаров, органических кислот, кислорода, углекислого газа, пигментов и некоторых отходов жизнедеятельности. Значение вакуолей огромно:

1. Вакуоли играют важную роль в поступлении воды в клетку путем осмоса. Осмотическое поглощение воды играют важную роль при растяжеии клеток во время их роста, а также в обзем водном режиме растения.

2. Иногда в вакуолях присутствуют пигменты – антоцианы. Они имеют красную, синюю, пурпурную окраску и некоторые родственные соединения, имеющие желтый и кремовый цвет. Эти пигменты определяют окраску цветков, плодов, почек, листьев. У листьев они обусловливают различные оттенки осенней окраски. Цвет антоцианов может изменяться в зависимости от кислотности среды: кислая – красный, нейтральная – фиолетовый, щелочная – синий. Реакция клеточного сока может меняться от сильнокислой, до слабокислой и слабощелочной, что вызывает соответствующие изменения цвета антоцианов.

3. В запасающих тканях растений содержатся не одна, а несколько вакуолей, в которых скапливаются запасные питательные вещества. Это жировые или белковые вакуоли. Например, алейроновые зерна – зерна запасного белка в клетках запасающих тканей семян бобовых, гречишных и других злаков.

4. Клеточный сок содержит фенолы – большой класс органических соединений, которые различаются своей полярностью и реакционной способностью. Например, танины. Также в вакуолярном соке встречаются алколоиды – азотсодержащие природные соединения. Например, морфин, хинин. В вакуолях может накапливаться латекс (млечный сок растений). Иногда у растений в вакуолях содержатся гидролитические ферменты, и тогда при жизни клетки вакуоли действуют как лизосомы.

Рибосомы – сферические гранулы, диаметром 15 – 35 нм. Состоит из двух нуклеопротеидных субъединиц, из равных количеств белка и РНК. Они имеют разную форму, химическое строение, разную величину. Удерживаются вместе благодаря ионам магния. Обнаружены в клетках всех организмов, а также и у прокариот. Располагаются свободно в цитоплазме, прикрепляются к наружной поверхности мембраны ядра, ЭПС, в митохондриях и хлоропластах. Рибосома защищает иРНК и синтезируемый белок от различных разрушающих ферментов: РНК-азы, протеазы. Начальная часть синтезированного белка находится в каналоподобной структуре.

Центриоли образуют клеточный центр и представляют собой полые цилиндры длиной не более 0,5 мкм. Располагаются парами перпендикулярно друг другу. Накануне деления в клетке содержится две пары центриолей. Центриоли состоят из девяти пар микротрубочек. Основное свойство – участие в делении клетки – центриоли служат центрами образования веретена деления. В клетке центриоли располагаются вблизи ядра. Во время деления клеток (в профазе) одна центриоль отходит к одному полюсу клетки, вторая – к другому, определяя таким образом положение полюсов. Затем от центриолей отходят нити веретена деления и прикрепляются к центромерам хромосом. В анафазе эти нити притягивают хромосомы к полюсам клетки. После окончания деления центриоли остаются по одной в дочерних клетках, удваиваются и образуют клеточные центры.

Базальные тельца по структуре идентичны центриолям. Обнаружены в основании ресничек и жгутиков. Образуются, вероятно, путем удвоения центриолей. Являются центрами организации микротрубочек, входящих в состав жгутиков и ресничек.

Реснички и жгутики – специализированные органоиды, представляющие собой цитоплазматические выросты. Они отвечают за передвижение либо всего организма (протисты, ресничные черви), либо жидкостей или частиц (носовая полость, трахея, яйцевод и т.д.)

Состоят из 20 микротрубочек: 9 пар периферических и 2 центральных. У основания – базальное тельце. Длина у жгутиков – 100 мкм и более. Если длина 10 -20 мкм, то это реснички. Скольжение микротрубочек вызывает биение жгутиков и ресничек, что обеспечивает перемещение клеток.

Строение и функции клеточного ядра. Ядро является одним из важнейших компонентов клетки. Оно было открыто в 1831 г. Р. Броуном. Ядро – обязательный компонент всех клеток растений и животных, за исключением предъядерных (бактерий, цианобактерий) и доклеточных (вирусы, фаги) организмов. У большинства клеток форма ядра шаровидная, но также встречаются ядра кольцевидные, палочковидные, веретеновидные, бобовидные, сегментированные и др. У молодых клеток ядро расположено в центре, у зрелых может смещаться в сторону. Размеры ядра от 3 до 25 мкм. Самое крупное ядро у яйцеклетки. Обычно в клетке имеется одно ядро, но иногда бывает и два, например, некоторые нейроны, клетки печени, костного мозга, мышц, соединительной ткани у животных, стенки пыльников у растений.

Ядро окружено ядерной оболочкой. Она образуется за счет расширения и слияния друг с другом цистерн ЭПС. Ядерная оболочка образована двумя мембранами, между которыми находится перинуклеарное пространство. Ширина его 20 – 50 нм. Оно сохраняет способность сообщаться с ЭПС. Наружная поверхность ядерной мембраны часто бывает покрыта рибосомами.

При слиянии в некоторых местах наружной и внутренней мембраны образуется пора. Она имеет сложное строение и не имеет открытого просвета. Отверстие закрыто диафрагмой. Через ядерные поры осуществляется избирательный транспорт молекул и частиц. Поры составляют 25% от поверхности ядра. Количество пор у одного ядра – 3000 – 4000. Число пор может меняться в зависимости от активности процессов в клетке. Через поры из ядра в цитоплазму выходят молекулы иРНК, тРНК, субъединицы рибосом, а в ядро – нуклеотиды, белки, ферменты, АТФ, вода, ионы. Внутреннее содержимое ядра (нуклеоплазма) находится в состоянии коллоида. Представляет собой раствор белков, нуклеиновых кислот, углеводов, ферментов, минеральных солей. Нуклеоплазма заполняет пространство между ядерными органеллами и участвует в транспорте веществ, нуклеиновых кислот, субъединиц рибосом.

Хроматин – это глыбки, гранулы, сетевидные структуры ядра, отличаются по форме от ядрышек. Существует две разновидности хроматина:

• Гетерохроматин – подвержен окрашиванию (гранулы разм. 10 – 15 нм)

• Эухроматин – остается светлым после окрашивания (фибриллярные структуры толщиной 5 нм)

Гетерохроматин располагается вблизи внутренней поверхности ядра и вокруг ядрышек, а эухроматин располагается между гетерохроматином. Основу хроматина составляют нуклеопротеины , т.е. ДНК, упакованная различными белками (гистонами).

Ядрышки – плотные округлые тельца, погруженные в ядерный сок. В ядрах разных клеток, а также в ядре одной и той же клетки в зависимости от ее функционального состояния количество ядрышек колеблется от 1 до 5-7 и более. Ядрышки синтезируются на определенных участках хромосом, ответственных за синтез рРНК. Ими обладают не все хромосомы. Эти участки называются ядрышковыми организаторами. Они образуют петли. Верхушки петель разных хромосом притягиваются друг к другу и встречаются. Так образуется ядрышко. Ядрышки есть только в неделящихся клетках. Во время деления они исчезают, а после деления появляются вновь. Т.е. они не являются постоянными компонентами клетки, а также не являются самостоятельными структурами ядра. Кроме этого в ядрышке формируются рибосомы, которые потом перемещаются в цитоплазму.

Хромосомы. Представляют собой двойные цепи ДНК, окруженные сложной системой белков. У каждой хромосомы имеется первичная перетяжка, центромера, которая делит хромосому на два плеча. Этот участок является утонченным и неспирализованным. Центромера регулирует движение хромосом при клеточном делении. К ней прикрепляется нить веретена, разводящая хромосомы к полюсам. Расположение центромеры определяет 3 основных вида хромосом:

• Равноплечие

• Неравноплечие

• Палочковидные

Некоторые хромосомы имеют вторичную перетяжку, не связанную с прикреплением нити веретена деления. Этот участок и есть ядрышковый организатор.

Кариотип и его видовая специфичность. Количество хромосом во всех клетках организма в течение всей жизни от рождения и до смерти строго постоянно. Совокупность хромосом соматической клетки, характерной для данной систематической группы животных или растений, называется кариотипом.

Нормальный кариотип человека включает 22 пары аутосом и одну пару половых хромосом ( либо ХХ, либо ХУ).

Количество хромосом в кариотипе не связано с уровнем организации животных и растений. Примитивные формы могут иметь большее число хромосом, чем высокоорганизованные.

38

Всего: 41    1–20 | 21–40 | 41–41

Добавить в вариант

---

---

---

---

---

---

---

---

---

---

---

---

---

---

---

---

---

---

---

Всего: 41    1–20 | 21–40 | 41–41