1. Буферность — свойство клетки поддерживать определенный уровень концентрации ионов водорода (pH).
2. В клетке сохраняется слабощелочная реакция — 7,2.
3. Буферным называют такой раствор, в котором содержится смесь какой-либо слабой кислоты и ее растворимой соли.
4. Механизм поддержания кислотности таков — когда в клетке увеличивается кислотность, анионы, источником которых служит соль, соединяются с ионами водорода и устраняют их из раствора. Если же кислотность снижается, ионы водорода высвобождаются.
Кислотность в клетке
1. В процессе жизнедеятельности в клетке возникают разнообразные соединения, в том числе кислоты и щелочи. Значения pH ниже 7 указывают на кислый раствор, значения выше делают раствор щелочным.
2. Шкала кислотности включает значения от 0 до 14. Эта шкала логарифмическая — изменения pH на одну единицу соответствует изменению концентрации ионов водорода в 10 раз.
3. Важно запомнить, что буферные свойства цитоплазмы зависят от концентрации анионов слабых кислот. При большом количестве анионов они легко могут удалить протоны водорода и понизить кислотность в клетке.
Фосфатная буферная система
1. Огромное значение в клетках млекопитающих имеют фосфатная и бикарбонатная буферные системы. Фосфатная буферная система
состоит из HPO42-, H2PO4—. Она играет роль в поддержании рH в клетке.
2. Главная роль фосфатной буферной системы состоит в том, что она поддерживает кислотно-щелочной баланс в просвете канальцев почки, а также внутриклеточной жидкости.
3. Фосфатов вообще больше внутри клетки, чем вне ее. Эта буферная система имеет мало отношения к внеклеточной жидкости.
Бикарбонатная буферная система
Основной буферной системой внеклеточной жидкости (то есть плазмы крови) является бикарбонатная система, состоящая из молекул угольной кислоты и иона HCO3—.
Содержание химических соединений в клетке
1. На первом месте по массе в процентах на сырую массу стоит вода — 75–85 процентов.
2. Далее идут белки — 10–20 процентов, жиры — 1–5 процентов, углеводы — 0,2–2 процента.
3. При потере части воды организмы могут утрачивать признаки жизни — такое состояние называется анабиозом. При улучшении условий они могут снова стать активными. Гибель организмов происходит при потере значительной части воды.
Во избежание недопонимания между читателями и автором в начале поста хотелось бы дать ряд определений, которые мы собираемся использовать в дальнейшем.
Первое — это определения кислот и оснований. Здесь стоит сделать оговорку, что существует несколько теорий кислот и оснований, охватывающих все множество кислотно-основных взаимодействий и рассматривающих кислотные и основные свойства с различных позиций для различных условий, но — для буферных систем крови мы воспользуемся протолитической теорией Бренстеда-Лоури, с разъяснения которой мы и начнем свой рассказ.
Согласно Бренстеду-Лоури, кислоты представляют собой вещества, отдающие протон (ион водорода, или H+), а основания — вещества, присоединяющие протон. Сила кислоты зависит от ее способности отдать протон, а сила основания — от способности протон связать. Например, в растворе серной кислоты происходит следующее:
H2SO4 + H2O ⇄ H3О+ + HSO4–
Серная кислота (H2SO4) передает протон основанию (H2O), при этом образуется новая кислота (H3О+) и новое основание (HSO4–).
Подобным же образом может происходить реакция между соляной кислотой и аммиаком:
HCl + NH3 ⇄ NH4+ + Cl–
Соляная кислота (HCl) передает протон основанию (NH3), при этом образуется новая кислота (NH4+) и новое основание (Cl–).
Как было сказано выше, кислоты и основания бывают сильными и слабыми. Например, H2SO4 и HCl представляют собой сильные кислоты, так как они очень легко отдают протон в раствор; таким образом, сильные кислоты диссоциируют быстро и полностью. И наоборот, HSO4– и Cl– являются слабыми основаниями, так как слабо удерживают протон. В описанных выше реакциях равновесие сдвинуто в сторону образования более слабой кислоты (H3О+ и NH4+) и более слабого основания (HSO4– и Cl–) соответственно. Слабые кислоты (например, H2CO3) диссоциируют не полностью, а значит, концентрация протонов в растворах этих кислот будет ниже. Сильные основания (например, OH–) активно взаимодействуют с протонами в растворе, связывая их, а слабые основания (HCO3–) делают это менее активно.
Второе — единица рН — логарифмическая единица, выражающая концентрацию ионов водорода в растворе в эквивалентах на литр; обратно пропорциональна количеству протонов в растворе, т. е. при высоком содержании протонов рН понижается, при низком, соответственно, повышается.
Рассмотрим пример. Пусть есть 0,1 М (читается как децимолярный) раствор соляной кислоты. Попробуем рассчитать для него значение pH. Мы знаем, что pH = –lg[H+]. Соляная кислота является сильной и в водном растворе будет диссоциировать полностью. Значит, количество моль/л, или М, [H+] будет равно [HCl], то есть 0,1 М. Дальше нам нужно просто подставить это значение в формулу:
pH = –lg[0,1] ≈ – (–1) = 1
Таким образом, раствор 0,1 М соляной кислоты имеет pH, равную 1, что соответствует очень кислой среде.
Тут же стоит вспомнить, что нейтральный раствор характеризуется следующей особенностью — значение концентрации ионов водорода [H+] равно значению концентрации гидроксильных ионов [OH–] = 10–7 моль/л, или pH = pOH = 7,0.
Третье — кислотно-основное равновесие (КОР) — последнее и самое главное. Буферные системы — это системы, состоящие из компонентов (например, слабой кислота и ее соль с сильным основанием или кислотно-основная пара), поддерживающих определенную концентрацию протонов в растворе, то есть определенный pH среды. Кислотность буферных растворов почти не меняется при их разбавлении или при добавлении к ним некоторых количеств кислот или оснований. Так, буферная система способна обратимо связывать протон (ион водорода). При связывании ионов водорода в условиях их повышенного количества в растворе получается слабая кислота и соль сильной кислоты, например:
HCl + NaHCO3 ⇄ NaCl + H2CO3
И наоборот, при защелачивании среды происходит диссоциация вещества, выделяется слабое основание и вода:
H2CO3 + NaOH ⇄ NaHCO3 + H2O
В обоих случаях буферные системы препятствуют резкому изменению pH. С помощью буферных систем и осуществляется регуляция КОР в организме. Однако, при работе буферной системы один из ее компонентов расходуется и требует восстановления.
Рисунок 1 | Общий вид буферной системы
Значения рН в жидких средах организма в норме:
- рН артериальной крови равен 7,4 (изменения КОР, такие как ацидоз и алкалоз, рассматриваются относительно показателя рН в артериальной крови);
- рН венозной крови и тканевой жидкости — 7,35;
- рН внутриклеточной жидкости варьируется от 6,0 до 7,4 в зависимости от клеточного компартмента;
- рН мочи может меняться в пределах от 4,5 до 8,0 в зависимости от КОР в жидких средах организма, т. к. почки являются мощным регулятором КОР;
- наиболее низкий рН (0,8) в желудочном соке, который вырабатывают обкладочные клетки желудка.
Диапазон патологических значений рН, при которых человек может жить в течение нескольких часов, варьируется от 6,8 до 8,0.
Расстройства кислотно-основного равновесия (КОР) — это нарушения физико-химического гомеостаза. Кислотно-основное равновесие определяется соотношением ионов Н+ и ОН– . От их соотношения зависят активность ферментов, интенсивность метаболических процессов, функции ряда органов, чувствительность рецепторов к медиаторам, проницаемость клеточных мембран. Расстройства КОР сопровождают практически все заболевания. Поэтому так же, как и другие виды нарушений обмена веществ, расстройства КОР относятся к типовым патологическим процессам.
Выделяют 2 типа расстройств КОР: ацидозы и алкалозы.
Ацидоз
— это типовой патологический процесс, характеризующийся относительным или абсолютным понижением pH. Алкалоз — это типовой патологический процесс, характеризующийся относительным или абсолютным увеличением pH. Ацидозы и алкалозы могут быть компенсированными, субкомпенсированными и декомпенсированными.
Компенсированные формы связаны с сохранением жизнедеятельности клетки, в то время как некомпенсированные формы вызывают нарушения функции клетки. Показателем компенсации является величина рН артериальной крови. В норме, как уже было сказано выше, рН = 7,4 ± 0,05. Если величина рН снижается до 7,24 или увеличивается до 7,56 (колебания составляют ± 0,16), то можно говорить о развитии субкомпенсированных форм. В том случае, если эта величина превышает ± 0,16, можно говорить о развитии декомпенсированных форм ацидоза или алкалоза. По происхождению ацидозы и алкалозы бывают газовые (дыхательные) и негазовые (метаболические), которые в свою очередь делятся на подтипы. Наряду с газовыми и негазовыми формами ацидозов и алкалозов встречаются смешанные формы. Кроме того, ацидозы и алкалозы могут быть острыми и хроническими.
Существует три основные системы, регулирующие содержание протонов и препятствующих возникновению ацидоза и алкалоза:
1) Буферные системы организма — моментально регулируют содержание протонов в растворе путем их связывания, но они не способны вывести избыток протонов из организма. Работа буферных систем поддерживает рН крови в пределах 7,35–7,45, а сдвиг рН более чем на 0,4 в любую сторону ведет к гибели. В жидких средах организма существует несколько буферных систем:
— Бикарбонатная буферная система [H2CO3 / HCO3–] является основным буфером крови (до 53 % емкости от всех буферных систем);
— Гемоглобиновый буфер [HHb / Hb–] — до 35 % буферной емкости от всех буферных систем, является внутриклеточным буфером;
— Белковый буфер [HPr / Pr–] — до 7 % буферной емкости от всех буферных систем;
— Фосфатный буфер [H2PO4– / HPO42–] — до 5 % буферной емкости от всех буферных систем; действует преимущественно в костной ткани, моче и внутриклеточной жидкости;
— Аммонийный буфер [NH3 / NH4+] — действует преимущественно в моче.
2) Дыхательная система — регулирует КОР путем выведения избытка СО2, а следовательно и H2CO3, из внеклеточной жидкости.
3) Выделительная система — почки устраняют изменения КОР путем выведения избытка кислот или оснований с мочой; эта система работает гораздо медленнее, чем предыдущие, однако значительно эффективнее.
В первую очередь рассмотрим наиболее мощную систему из выше перечисленных, берущую на себя основную роль в регуляции КОР — бикарбонатную.
Бикарбонатная буферная система
состоит из водного раствора, содержащего слабую угольную кислоту (H2CO3) и слабое основание — бикарбонат-ион (HCO3–), который во внеклеточной жидкости чаще всего находится в виде натриевой соли (NaHCO3). Вначале стоит разобрать такое понятие, как диапазон буферного действия — диапазон pH, в котором будет эффективен данный буфер. Характеризуется величиной pK.
Для бикарбонатного буфера pK будет равно 6,1 ± 1 — это далеко от среднего значения pH в организме, поэтому мощность бикарбонатного буфера не слишком велика. Тем не менее, бикарбонатный буфер является наиболее эффективной буферной системой. Во-первых, концентрация бикарбоната во внеклеточной жидкости довольно высока, во-вторых, оба компонента буферной пары легко контролируются дыхательной (CO2) и мочевыделительной (HCO3–) системами.
Тонкий баланс pH возможен в основном только благодаря способности легких и почек изменять соотношение H2CO3 / NaHCO3 (CO2 / HCO3–). Бикарбонатный буфер является самым чувствительным и связывает до 40 % «лишних» ионов водорода. Он поддерживает pH=7,4. В связи с вышеперечисленными фактами бикарбонатный буфер является индикатором нарушения КОР и определение компонентов этого буфера — основа диагностики нарушения КОР.
Рисунок 2 | Схема работы бикарбонатной буферной системы
При добавлении сильной кислоты в буферный раствор протоны, образовавшиеся при ее диссоциации, нейтрализуются путем взаимодействия с ионом бикарбоната, в результате формируется угольная кислота, которая разлагается на воду и углекислый газ под воздействием фермента карбоангидразы. Избыток углекислого газа, стимулирует барорецепторы в области бифуркации аорты и каротидного синуса, усиливает вентиляцию легких и таким образом выводится из организма. В норме отношение HCO3– / H2CO3 = 20/1. При этом, как уже упоминалось, работа этой системы неразрывно связана с легкими. Рассмотрим реакцию подробней. При поступлении в кровь кислоты более сильной, чем угольная, происходит реакция обмена и образуется новая соль и угольная кислота. В результате благодаря связыванию введенной в систему кислоты концентрация ионов водорода значительно понижается. (А — анион)
NaHCO3 + НА ⇄ H2CO3 + NaА
Обратная реакция происходит при добавлении к раствору сильного основания: гидроксид-ион взаимодействует с угольной кислотой с выделением иона бикарбоната, в результате чего концентрация угольной кислоты и, как следствие, углекислого газа в растворе снижается, что тормозит дыхательный центр, снижает вентиляцию легких и задерживает углекислый газ в организме. При этом повышается количество бикарбонат-ионов в плазме крови, что впоследствии компенсируется почками путем выделения их избытка с мочой. Рассмотрим реакцию подробней. При поступлении оснований они реагируют с угольной кислотой в результате чего образуются соль угольной кислоты. (К — катион)
H2CO3 + КОН ⇄ КHCO3 + Н2О
Содержание компонентов карбонатной буферной системы точно регулируется почками, контролирующими выделение и реабсорбцию бикарбонатов, а также дыхательной системой, регулирующей выделение углекислого газа с дыханием.
Фосфатная буферная система состоит из водного раствора H2PO4– и HPO42–, преимущественно в форме натриевой соли; имеет небольшое значение для регуляции КОР во внеклеточной жидкости, однако играет основную роль в регуляции его в просветах почечных канальцев (обеспечивает выведение ионов водорода с мочой) и во внутриклеточной среде. Если добавить в этот раствор сильную кислоту, то протоны, образованные при ее диссоциации, будут связываться с HPO42–, преобразуясь в H2PO4–. При добавлении сильного основания гидроксид-анион будет реагировать с H2PO4–, образуя HPO42– и воду. Таким образом, изменения рН в обоих случаях будут незначительными. D В норме соотношение NaH2PО4/Na2HPO4 = 1/4, а в моче NaH2PО4/Na2HPO4 = 25/1.
Рисунок 3 | Схема работы фосфатной буферной системы
Фосфатная буферная система играет важную роль в регуляции КОР в просвете почечных канальцев в связи с тем, что концентрация фосфатов в канальцах растет. Кроме того рН мочи ниже рН других жидкостей организма и близок к значению константы диссоциации фосфатного буфера (pH = 6,8 = pK для фосфатного буфера), что позволяет ему работать на максимальных мощностях. По тем же причинам фосфатный буфер имеет большое значение в регуляции КОР во внутриклеточной жидкости.
Рассмотрим устройство фосфатной буферной системы подробней. Емкость фосфатной системы составляет около 1–2 % от всей буферной емкости крови и до 50 % буферной емкости мочи. Она образована дигидрофосфатом (NaH2PO4) и гидрофосфатом (Na2HPO4) натрия. Первое соединение (NaH2PO4) слабо диссоциирует и ведет себя как слабая кислота, второе (Na2HPO4) обладает щелочными свойствами. В норме отношение HРO42– к H2РO4 — равно 4 : 1.
При взаимодействии кислот (ионов водорода) с двузамещенным фосфатом натрия (Na2HPO4) натрий вытесняется, образуется натриевая соль дигидрофосфата (H2PO4–). В результате благодаря связыванию введенной в систему кислоты концентрация ионов водорода значительно понижается. (А — анион)
HРO42– + НА ⇄ H2PO4–+ А–
При поступлении оснований избыток ОН– групп нейтрализуется имеющимися в среде Н+, а расход ионов Н+ восполняется повышением диссоциации NaH2PO4 (К — катион)
H2PO4– + КОН ⇄ К+ + HРO42– + Н2О
Основное значение фосфатный буфер имеет для регуляции pH интерстициальной жидкости и моче. Как уже было отмечено выше в моче его роль состоит в сбережении бикарбоната натрия за счет дополнительного иона водорода (по сравнению с NaHCO3) в составе выводимого NaH2PO4.
Na2HPO4 + H2CO3 ⇄ NaH2PO4 + NaHCO3
Кислотно-основная реакция мочи зависит только от содержания дигидрофосфата, т. к. бикарбонат натрия в почечных канальцах реабсорбируется.
Белковая буферная система
играет основную роль в регуляции КОР внутри клетки в связи с их богатым содержанием во внутриклеточной жидкости.
Несмотря на разницу между значениями рН внутри клетки и вне ее, колебания внутриклеточного КОР находится в зависимости от внеклеточного. Компоненты бикарбонатной буферной системы медленно диффундируют через клеточную мембрану. Соответственно работа внутриклеточных буферных систем может оказывать посильную помощь в регуляции внеклеточного КОР, однако занимает этот процесс значительно большее время. Около 60–70 % буферной емкости всего организма приходится на белковые внутриклеточные системы, однако в связи с низкой скоростью переноса компонентов буфера через мембраны, коррекция КОР за счёт них может значительно опаздывать.
Сама по себе белковая буферная система состоит как из белков внутриклеточных, так и внеклеточных. Белки и их главные структурные компоненты, аминокислоты, являются амфолитами и потому в зависимости от величины pH среды способны принимать или отдавать ион водорода. Таким образом, кислые группы (например, COOH) могут отдавать ион водорода, при повышении pH, а аминогруппы (например, NH2) могут принимать ион водорода при падении pH. Пределы действия белковых кислотно-основных буферных систем ограничиваются количеством групп, способных отдавать или связывать ионы водорода. Жидкости организма, на основе их локализации, можно разделить на внеклеточные и внутриклеточные жидкости.
Рисунок 4 | Схема работы белковой буферной системы
К внеклеточным жидкостям тканей относятся межклеточные жидкости. Разновидностью межклеточных жидкостей является плазма крови. Плазма крови содержит белки, которые могут составляют одну буферных систем крови. Межклеточная жидкость в тканях содержит волокна внеклеточного белка и растворенные аминокислоты. Все эти компоненты составляют буферную систему межклеточных жидкостей в тканях. Основным белковым буфером в случае крови является гемоглобиновый буфер.
Гемоглобиновый буфер
— мощный регулятор КОР; представлен в эритроцитах и плазме крови, с тем отличием, что проникновение компонентов бикарбонатного буфера через мембрану эритроцитов происходит значительно быстрее, чем у других клеток. Эта буферная система включает в себя восстановленный гемоглобин (HHb) и калиевую соль восстановленного гемоглобина (KHb). Так, буферные свойства данной системы обусловлены тем, что калиевая соль гемоглобина является солью слабой кислоты и может обменивать ион калия, К+ на ион водорода, H+, при этом образуется слабодиссоциирующая кислота. Вот так:
H+ + KHb ⇄ К+ + HHb
Гемоглобин осуществляет буферирование за счет имидазольных групп гистидиновых остатков и имеет pKa = 6,8. Величина pH крови остаётся постоянной благодаря тому, что гемоглобин способен связывать углекислый газ и ионы водорода, тут гемоглобин играет роль основания. В легких находится окисленная форма гемоглобина HHbO2, которая является более сильной кислотой (при этом кислотность HHbO2 в 70 раз выше, чем у HHb), чем угольная кислота (H2CO3), в результате чего подавляется диссоциация последней. HHbO2 отдает свои ионы Н+ в среду, предотвращая повышение рН. В целом если говорить о крови, то ее буферные системы более устойчивы к действию кислот, чем оснований.
Рисунок 5 | Схема работы гемоглобиновой буферной системы
Буферные системы тканей предотвращают возможные деструктивные нарушения, причиной которых может быть действие продуктов метаболизма клеток, к которым относятся органические кислоты, такие как молочная кислота и пировиноградная кислота. Поскольку между внутриклеточными и внеклеточными жидкостями осуществляется непрерывный обмен веществами, внутриклеточные буферные системы работают вместе с внеклеточным буферными системами в поддержании кислотно-основного равновесия в целом. Когда во внеклеточной жидкостях уменьшается pH, клетки перекачивают ионы водорода из внеклеточной жидкости в цитоплазму клеток. При этом внутриклеточные белковые буферные системы мгновенно компенсируют увеличение кислотности. И наоборот, когда во внеклеточной жидкости увеличивается pH, транспортные механизмы цитоплазматических мембран клеток перекачивают ионы водорода из внутриклеточных жидкостей во внеклеточную жидкость. При этом, для сохранения ионного равновесия, во внутриклеточную жидкость из внеклеточной жидкости перекачиваются ионы калия K+.
Поскольку в организме все буферные системы в том или ином соотношении представлены во всех жидкостных средах, они действуют сообща. Смысл изогидрического правила заключается в том, что изменение равновесия в одной буферной системе в растворе ведет за собой изменение и в других системах за счёт перераспределения между ними ионов водорода.
Дыхательная система — регулирует концентрацию СО2 во внеклеточной жидкости. При повышении вентиляции СО2 активно выводится из организма, что вызывает снижение концентрации углекислоты и приводит к снижению количества протонов в крови. Снижение вентиляции вызывает повышение количества СО2 в крови, и концентрация ионов водорода в крови растет.
В клинической практике удобно использовать показатель парциального давления углекислого газа — рСО2, в норме равный 40 мм рт.ст. При повышении интенсивности метаболических процессов или уменьшении вентиляции легких рСО2 растет, накапливается углекислота и соответственно ионы водорода, приводя к снижению рН — ацидозу. Замедление метаболических процессов или рост вентиляции вызывает снижение СО2 в крови, количества протонов и приводит к алкалозу, что проявляется повышением рН.
Уровень рН в жидких средах организма очень чувствителен к изменению вентиляции. Так, увеличение вентиляции в 2 раза от нормы приводит к повышению рН на 0,23 единиц, при этом снижение альвеолярной вентиляции на ¼ ниже нормы влечет за собой снижение уровня рН на 0,45 единиц. Таким образом, становится понятно значение дыхательной системы в регуляции КОР.
В свою очередь деятельность дыхательной системы зависит от концентрации протонов в крови, то есть изменение рН во внеклеточной жидкости ведёт за собой изменение вентиляции, что является ярким примером принципа отрицательной обратной связи в системе (при работе такой связи, усилия системы направлены на возвращение к исходному состоянию организма). Рост концентрации протонов и сопутствующее ему повышение рН вызывает компенсаторное увеличение вентиляции вследствие стимуляции дыхательного центра. Напротив, уменьшение количества ионов водорода и повышение рН тормозят дыхательный центр. Таким образом, довольно быстро регулируется содержание протонов в системе.
Дыхательная система как физиологический буфер действует медленнее, чем любой из химических буферов, однако ее буферная емкость в 2 раза выше всех вместе взятых буферов внеклеточной жидкости. У нее довольно низкий коэффициент эффективности обратной связи, поэтому коррекция значений рН осуществляется в очень малых пределах, тем не менее, это позволяет выиграть время для стабилизации КОР с помощью выделительной системы.
При нарушениях функций дыхательной системы также происходит изменение уровня ионов водорода и соответственно показателя рН. При нарушении процесса нормальной вентиляции легких (например, при эмфиземе легких), снижается способность выведения СО2, в результате чего развивается дыхательный ацидоз. В такой ситуации коррекция КОР полностью перекладывается на выделительную систему.
Выделительная система почек
— осуществляют регуляцию КОР путем выделения кислых и основных продуктов обмена с мочой. В целом, принцип работы системы заключается в следующем: бикарбонат-ионы попадают в просвет канальцев с первичной мочой путем фильтрации, ионы водорода секретируются эпителиоцитами в просвет канальцев, где они связываются ионами бикарбоната и реабсорбируются обратно в кровь в форме угольной кислоты. Таким образом, осуществляется восполнение компонентов бикарбонатного буфера. Если количество протонов во внутриканальцевой жидкости превышает количество бикарбонат-ионов (при ацидозе), их избыток выводится с мочой, закисляя ее, и наоборот, избыток оснований способствует их выведению (при алкалозе). Эти процессы происходят во всех отделах канальцевой системы, исключая тонкий отдел петли Генле, при этом 80–90 % реабсорбции бикарбонатов и секреции протонов приходится на проксимальный каналец. В различных сегментах эти процессы осуществляются разными механизмами. Кроме того, с мочой выводятся нелетучие кислоты (те, которые не могут выделяться через дыхательную систему), полученные в ходе метаболических процессов, что в свою очередь увеличивает количество протонов в моче. Немаловажным механизмом регуляции КОР почками является образование новых ионов бикарбоната, опять же при участии карбоангидразы.
При выделении в мочу избытка протонов лишь небольшая их часть выводится в свободном виде, остальные связываются с буферными системами в просвете канальцев, способствуя выработке недостающего количества бикарбонатов внутри клеток канальцев с последующей их реабсорбцией в кровь при ацидозе. Наибольшее значение имеют фосфатная и аммонийная системы, меньшую роль играют цитратная и уратная.
Аммонийная буферная система
состоит из аммиака (NH3) и иона аммония (NH4+). При увеличении количества ионов водорода во внеклеточной жидкости, стимулируется дезаминирование глутамина в почке под действием глутаминазы с образованием 2 молекул NH3 секретируемых в просвет канальца. Глутамин поступает с током крови из печени в эпителиоциты проксимальных канальцев, толстого восходящего отдела петли Генле и дистальных канальцев. В собирательных трубочках выделение иона аммония происходит с помощью другого механизма, при этом вновь синтезируется и реабсорбируется в кровь один бикарбонат-ион. Более подробнее ниже. Активация карбоангидразы, приводит к образованию H2CO3, который диссоциирует с образованием H+ и HCO3–. Как NH3 так и HCO3– служат для связывания ионов водорода. При этом HCO3– выделяется в кровь, где связывается с ионом водорода, а ион водорода образовавшийся в клетке почечных канальцев при диссоциации H2CO3 секретируется в просвет почечного канальца, где связывается NH3 с образованием NH4+. При уменьшении количества ионов водорода во внеклеточной жидкости наблюдается противоположный ответ почек. Во время хронического ацидоза аммонийная система берёт на себя основную роль в выведении кислых продуктов с мочой.
Рисунок 6 | Схема работы аммонийной буферной системы
В заключение, приведенная в данной статье информация далеко не полная и не включает в себя многие нюансы, однако, прочитав данную информацию, можно получить общее представление о регуляции кислотно-основного равновесия в организме.
- Гайтон А. К., Холл Д. Э. Медицинская физиология. – 2008.
- Нельсон Д. Л., Кокс М. М., Ленинджер А. Основы биохимии Ленинджера. – 2011.
- Моррисон Р., Бойд Р. Органическая химия. – Мир, 1974. – С. 301-322.
- Покровский В. М. и др. Физиология человека. – Открытое акционерное общество Издательство Медицина, 2007.
- Миллера М. Р. А. Р. СПб //Человек. – 2015.
- Костюченко С. С. Кислотно-щелочной баланс в интенсивной терапии //Минск: ОИТАР МОКБ, ГрГМУ. – 2009.
Нашли опечатку? Выделите фрагмент и нажмите Ctrl+Enter.
Внутренняя среда организма складывается из 3 тесно взаимосвязанных компонентов: кровь, лимфа и межклеточная жидкость (тканевая,
интерстициальная).

В капиллярах стенка состоит из одного слоя клеток, что делает возможным газообмен и обмен питательными веществами с окружающими капилляр тканями. Через стенку
сосуда газы, питательные вещества и вода из крови устремляются к клеткам. В клетках происходит тканевое дыхание, в межклеточную
жидкость выделяется углекислый газ, который затем поступает в кровь, соединяется с гемоглобином и, достигая альвеол в легких,
удаляется из организма.
У лимфатических сосудов есть особенность, которую вы всегда обнаружите на рисунке: они начинаются слепо, в отличие от кровеносных
сосудов. Лимфу в них образует вода, поступающая из межклеточной жидкости. Лимфа участвует в перераспределении жидкости в организме.
Состав и функции крови
Кровь — важнейшая составляющая внутренней среды организма. Напомню, что эта ткань относится к жидким соединительным
тканям и состоит из плазмы (на 55%) и форменных элементов (оставшиеся 45%). У взрослого человека объем крови составляет 4-6 литра.

Давайте систематизируем и углубим наши знания о крови. Кровь состоит из:
- Плазмы на 55%
- Трофическую (питательную) — белки плазмы являются источником аминокислот
- Буферную — поддерживают кислотно-щелочное состояние (pH крови = 7,35-7,4)
- Транспортную — белки глобулины транспортируют питательные вещества — жиры, а также гормоны, витамины
- Защитную — в крови циркулируют антитела, белки крови (в частности фибриноген) обеспечивают гемостаз
(свертывание крови) - Форменных элементов
- Эритроциты — от греч. ἐρυθρός — красный и κύτος — вместилище, клетка
- C кислородом — оксигемоглобин
- C углекислым газом — карбгемоглобин
- C угарным газом — карбоксигемоглобин
- Лейкоциты — от др.-греч. λευκός — белый и κύτος — вместилище, тело
- Осуществлении фагоцитоза
- Обезвреживании ядов, токсинов
- Участие в клеточном и гуморальном иммунитете
- Тромбоциты — от греч. θρόμβος — сгусток и κύτος — клетка
В состав плазмы входят различные белки: альбумины, глобулины, фибриноген, ионы Ca2+, K+,
Mg2+, Na+, Cl—, HPO42-, HCO3—.
Плазма выполняет ряд важных функций:
Отметьте, что плазма крови без фибриногена называется сывороткой (она не свертывается, в отличие от плазмы).
Концентрация соли NaCl (хлорида натрия) в крови примерно постоянна и составляет 0,9%.

К ним относятся:
Эритроциты — красные кровяные тельца, основная их
функция — дыхательная — перенос газов: кислорода от альвеол легких к тканям и углекислого газа от тканей к альвеолам.
В 1 мм3 крови находится около 4-5 млн.
Основной белок эритроцита — гемоглобин, состоящий из железосодержащего гема (Fe) и белка глобина.

Эритроциты имеют характерную двояковогнутую форму, лишены ядра (в отличие от эритроцитов других животных, например,
эритроциты лягушки содержат ядро). Их маленький диаметр и способность складываться помогает им проникать через самые
мельчайшие сосуды нашего тела — капилляры, диаметр которых меньше, чем диаметр эритроцита!

Эритроциты дифференцируются в красном костном мозге (в губчатом веществе костей), срок их жизни составляет 120 дней. К окончанию жизненного цикла их форма становится шарообразной. Такие старые шарообразные эритроциты
задерживаются в печени и селезенке, которая называется кладбищем эритроцитов. Здесь они разрушаются, а их остатки
фагоцитируются.
Из статьи о легких вы уже знаете, что гемоглобин образует соединения:
Сродство гемоглобина к угарному газу в 300 раз выше, чем к кислороду, поэтому карбоксигемоглобин
очень устойчив.
Вообразите: при содержании во вдыхаемом воздухе 0,1% угарного газа 80% от общего количества гемоглобина
связываются с угарным газом, а не с кислородом! Угарный газ образуется при пожарах в замкнутом пространстве,
отравиться им и потерять сознание можно очень быстро. Если немедленно не вынести человека на свежий воздух,
то летальный исход становится неизбежным.

Запомните, что у людей, живущих в горной местности, количество эритроцитов в крови несколько выше, чем у
обитателей равнины. Это связано с тем, что концентрация кислорода в горах ниже средней, вследствие чего
компенсаторно увеличивается содержание эритроцитов в крови, чтобы переносить больше кислорода.

Лейкоциты — белые кровяные тельца, имеющие ядро и не содержащие гемоглобин. Дифференцируются в красном костном мозге,
лимфатических узлах. С кровью переносятся к тканям организма, где проходит основная часть их жизненного цикла: они выполняют защитную функцию, которая заключается в:
Число лейкоцитов в 1 мм3 крови 4-9 тысяч. Лейкоциты разнообразны по форме и строению, среди них встречаются
нейтрофилы, лимфоциты, моноциты. Их деятельность направлена на защиту организма: они обеспечивают иммунитет.
Если количество лейкоцитов
увеличено в анализе крови, то врач может заподозрить инфекционный процесс: при его наличии количество лейкоцитов возрастает, чтобы
уничтожить бактерии и вирусы, попавшие в организм.

Около 25-40% от всех лейкоцитов составляют лимфоциты, в популяции которых можно обнаружить T- и B-лимфоциты. Они
выполняют важнейшие функции, благодаря которым формируется иммунитет.
T-лимфоциты созревают в специальном органе — тимусе (вилочковой железе). Они обеспечивают клеточный иммунитет, выявляют
и уничтожают мутантные (раковые) клетки, миллионы которых ежедневно образуются даже у здорового человека. Уничтожают в организме подобные клетки T-лимфоциты путем фагоцитоза.

Фагоцитоз — процесс, при котором клетки захватывают и переваривают твердые частицы (другие клетки). Создатель фагоцитарной
теории иммунитета И.И. Мечников провел опыт, который наглядно демонстрирует, что лейкоциты способны выходить из кровеносного
русла в ткани (при воспалении), фагоцитировать попавшие в рану чужеродные белки, бактерии.

Гуморальный (греч. humor — жидкость) иммунитет обеспечивается B-лимфоцитами. После контакта с антигеном (чужеродное вещество в организме) B-лимфоцит
превращается в плазмоцит — клетку, которая вырабатывает антитела. Антитела (иммуноглобулины) — белковые молекулы, препятствующие размножению микроорганизмов и нейтрализующие выделяемые ими токсины.
Часть плазмоцитов может оставаться в организме после устранения антигена многие годы, эта часть обеспечивает иммунную память, благодаря которой
в случае повторного попадания того же антигена — человек не заболеет, либо легко и быстро перенесет болезнь.

Устаревшее название тромбоцитов — кровяные пластинки. Тромбоциты — клеточные элементы крови, представляющие собой круглые безъядерные
образования. В 1 мм3 насчитывается 250-400 тысяч клеток.
Дифференцируются (образуются) тромбоциты в красном костном мозге. На их поверхности имеются рецепторы,
которые активируются при повреждении кровеносного русла. Они играют важную роль в процессе
гемостаза — свертывания крови, предотвращают кровопотерю.

Процесс гемостаза требует нашего особого внимания. Гемостаз (от греч. haima — кровь + stasis — стояние) —
процесс свертывания крови, являющийся важнейшим защитным механизмом от кровопотери. Активируется при
повреждении кровеносных сосудов.
Гемостаз зависит от множества факторов, среди которых важное место отводится ионам Ca2+. Гемостаз происходит
следующим образом: при повреждении сосуда из тромбоцитов высвобождаются тромбопластины, которые способствуют переходу протромбина в тромбин. В свою очередь, тромбин способствует переходу растворимого белка крови, фибриногена, в нерастворимый фибрин.

Истинный тромб образуется при переходе растворимого белка крови, фибриногена, в нерастворимый фибрин, нити которого
создают «сетку», где застревают эритроциты. В результате останавливается кровотечение из сосуда.

Группы крови и трансфузия (переливание)
Не могу утаить, что существует более 30 различных систем групп крови. Наиболее широко используемая (в том числе и в
медицине при переливании крови) — система AB0. Она основана на том факте, что на мембране эритроцитов располагаются различные
антигены, определенные генетически. На основании сходства этих антигенов людей делят на 4 группы.
Наибольшее значение в системе AB0 имеют агглютиногены A и B, расположенные на поверхности эритроцитов, и агглютинины α и β.
Если встречаются два одинаковых компонента, к примеру: агглютиноген A и агглютинины α, то начинается реакция агглютинации —
эритроциты начинают склеиваться.

Агглютинацию ни в коем случае нельзя допустить, она может сильно ухудшить состояние пациента
вплоть до летального исхода. При переливании крови строго соблюдается следующее правило: переливается только кровь,
относящаяся к одной и той же группе. Это наилучший вариант, однако, и здесь бывают неудачные переливания, заканчивающиеся
гибелью пациента, ведь ранее я уточнил, что система AB0 является лишь одной из 30 систем групп крови, а учесть их все
не представляется возможным.
Ниже вы найдете схему, где группы крови (по системе AB0) проверяют на совместимость. Реципиентом называют того, кому переливают кровь,
а донором — от кого переливают. Если вы видите сгустки эритроцитов, то это значит, что произошла агглютинация, и переливание крови от донора к реципиенту ни к чему хорошему не приведет.

В рамках заданий ЕГЭ (по опыту решений) переливанию подвергаются именно эритроциты, то есть агглютиногены. Для более полного понимания рассмотрим два случая.
1) При переливании крови от донора 0 к реципиенту A (II) агглютинации не происходит (кровь донора не содержит агглютиногенов).
2) При переливании крови от донора A к реципиенту 0 (I) агглютинация происходит (кровь донора содержит агглютиноген A).

Из-за того, что вместе оказываются агглютинин α и агглютиноген A между эритроцитами начинается агглютинация — они
склеиваются.
Резус-фактор (Rh-фактор) и резус-конфликт
Помимо агглютиногенов системы AB0 на поверхности эритроцитов могут присутствовать резус-антигены. «Могут» — потому что
у большинства людей они есть (85%), а у некоторых резус-антигены отсутствуют (15%). Если данные белки имеются, то
говорят, что у человека положительный резус-фактор, если белки отсутствуют — отрицательный резус-фактор.

Особую важность приобретает резус-фактор у матери и плода. Если женщина резус-отрицательна, а плод
резус-положителен, то при повторной беременности существует риск резус-конфликта: антитела матери начнут атаковать
эритроциты плода, которые разрушатся и плод погибент от гипоксии (нехватки кислорода).

Заметьте — при первой беременности нет угрозы резус-конфликта. Если женщина резус-положительна, то никакого резус-конфликта
не может быть априори, независимо от того резус-положительный или резус-отрицательный плод.
Опасность резус-конфликта вовсе не значит, что вы должны выбирать свою половинку руководствуясь наличием или отсутствием
резус-антигенов)) Они не должны вам препятствовать!) Доложу вам, что на сегодняшней день арсенал лекарственных препаратов
помогает устранить резус-конфликт и успешно рожать женщине во 2, 3, и т.д. раз. Главное, чтобы беременность протекала под наблюдением врача с самого раннего срока.

Лимфа, лимфатическая система
Лимфа, как и кровь, образует внутреннюю среду организма. В самом начале статьи была схема, на которой видно, как кровь,
тканевая жидкость и лимфа соотносятся друг с другом. В норме избыток жидкости выводится из тканей по лимфатическим сосудам.
Состав лимфы близок к плазме крови: в лимфе можно обнаружить антитела, фибриноген и ферменты. Лимфатические сосуды
впадают в лимфатические узлы, которые М.Р. Сапин, выдающийся анатом, называл «сторожевые посты». Здесь появляются
лимфоциты — важнейшее звено иммунитета, и происходит фагоцитоз бактерий.
Подытоживая полученные знания, давайте соберем вместе функции лимфатической системы:
- Защитная — в лимфатических узлах образуются лимфоциты, происходит фагоцитоз бактерий
- Транспортная — в лимфатические сосуды кишечника всасываются жиры
- Возврат белка в кровь из тканевой жидкости
- Перераспределение жидкости в организме

Куда же течет вся лимфа с жирами, лимфоцитами и белками? В конечном итоге лимфатическая система соединяется с кровеносной,
впадая в нее в области левого и правого венозных углов. Таким образом, лимфатическая и кровеносная системы теснейшим образом
связаны друг с другом.

Виды иммунитета
Мы уже отчасти касались темы иммунитета в нашей статье и отмечали особый вклад И.И. Мечникова в создании фагоцитарной теории
иммунитета.
Иммунитет — способ защиты организма и поддержания гомеостаза внутренней среды, предупреждающий размножение
в организме инфекционных агентов. Выделяют естественный и искусственный иммунитет.

Естественный иммунитет включает в себя врожденный (видовой) и приобретенный (индивидуальный).
Врожденный иммунитет заключается в невосприимчивости человека к болезням животных: человек не может заболеть многими
болезнями собак, и, наоборот, собаки невосприимчивы ко многим заболеваниям человека.
Приобретенный (индивидуальный) иммунитет бывает активный и пассивный.
- Активный
- Пассивный
Вырабатывается человеком в ответ на внедрение инфекционного агента через 10-12 дней (образование антител)
Состоит в переходе материнских антител в кровь плода, также антитела поступают вместе
с грудным молоком. Пассивным этот вид иммунитета называется потому, что сам организм антитела не вырабатывает, а использует уже готовые.

Искусственный иммунитет делится на активный и пассивный.
Активный искусственный создается с помощью прививок — вакцинации. При вакцинации в организм здорового человека вводят разрушенные или ослабленные инфекционные агенты (вакцину), с которыми лейкоциты легко справляются, в результате чего вырабатываются антитела. Это напоминает тренировку перед матчем: когда настоящий вирус/бактерия попадут
в организм, лейкоцитам будет все о них известно, и они быстро выработают антитела, за счет чего заболевание пройдет либо в легкой,
либо в бессимптомной форме.
Пассивный искусственный иммунитет подразумевает применение лечебной сыворотки, которая содержит готовые антитела к возбудителю
заболевания. Часто сыворотки применяются в экстренных случаях, когда заболевание протекает тяжело и медлить нельзя. Существует
противоботулиническая сыворотка (применятся при тяжелейшем заболевании — ботулизме), антирабическая сыворотка (против вируса
бешенства).
Лечебные сыворотки получают из крови животных, зараженных определенным вирусом или бактерией. Получение сыворотки заключается
в выделении из крови готовых антител к данному возбудителю. Применяются сыворотки не только в лечебных, но и в профилактических
целях.

Позвольте добавить краткую и важную историческую сводку. Первая прививка была сделана Эдвардом Дженнером в 1796 году. Он заметил, что
доярки, переболевшие коровьей оспой, невосприимчивы к натуральной. Получив согласие родителей ребенка, Дженнер заразил ребенка (!) коровьей оспой, тот перенес ее и через две недели был невосприимчив к натуральной оспе. Так Эдвард Дженнер начал эпоху вакцинации.

Луи Пастер также внес огромнейший вклад, создав и сделав первую прививку от бешенства в 1885 году. Мать привезла к нему в Париж сына,
которого покусала бешеная собака. Было очевидно, что без вмешательства мальчик умрет. Пастер взял на себя огромную ответственность (к слову,
не имея врачебной лицензии) и 14 дней вводил мальчику изобретенную вакцину. Мальчик вылечился, симптомы бешенства не развились. Примечательно,
что всю взрослую жизнь спасенный юноша посвятил Пастеру, работая сторожем в Пастеровском музее.

Заболевания
Анемия (от др.-греч. ἀν- — приставка со значением отрицания и αἷμα «кровь»), или малокровие — снижение концентрации гемоглобина в крови,
очень часто с одновременным уменьшением количества эритроцитов. Вам уже известна основная функция эритроцитов, и вы легко сможете догадаться,
что при анемии кислорода к тканям поступает меньше должного уровня — отсюда и развиваются симптомы анемии.
Пациенты могут жаловаться на непривычную одышку (учащение дыхания) при незначительных физических нагрузках, общую слабость, быструю утомляемость,
головную боль, сердцебиение, шум в ушах. При анализе крови анемию выявить легко, гораздо сложнее выявить причину, из-за которой анемия возникла.

© Беллевич Юрий Сергеевич 2018-2023
Данная статья написана Беллевичем Юрием Сергеевичем и является его интеллектуальной собственностью. Копирование, распространение
(в том числе путем копирования на другие сайты и ресурсы в Интернете) или любое иное использование информации и объектов
без предварительного согласия правообладателя преследуется по закону. Для получения материалов статьи и разрешения их использования,
обратитесь, пожалуйста, к Беллевичу Юрию.
- Авторы
- Файлы
- Литература
Неёлова О.В.
1
Мсоева А.А.
1
1 ФГБОУ ВПО «Северо-Осетинский государственный университет им. К.Л. Хетагурова»
1. Березов Т.Т., Коровкин Б.Ф. Биологическая химия: Учебник / Под ред. акад. РАМН С.С. Дебова. – 2-е изд. перераб. и доп. – М.: Медицина, 1990. – 528 с.
2. Общая химия. Биофизическая химия. Химия биогенных элементов: Учебник для медицинских вузов // Ю.А.Ершов, В.А.Попков, А.С.Берлянд и др. Под ред. Ю.А.Ершова), 8 изд. – М.: Высшая школа, 2010. – 560 с.
Организм можно определить как физико-химическую систему, существующую в окружающей среде в стационарном состоянии. Для обеспечения стационарного состояния у всех организмов выработались разнообразные анатомические, физиологические и поведенческие приспособления, служащие одной цели – сохранению постоянства внутренней среды. Это относительное динамическое постоянство внутренней среды (крови, лимфы, тканевой жидкости) и устойчивость основных физиологических функций организма человека и животных называется гомеостазом.
Этот процесс осуществляется преимущественно деятельностью лёгких и почек за счёт дыхательной и выделительной функции. В основе гомеостаза лежит сохранение кислотно-основного баланса. Для нормальной жизнедеятельности большинства клеток необходимы достаточно узкие пределы рН (6,9 – 7,8), и организм вынужден постоянно осуществлять нейтрализацию образующихся кислот. Этот процесс выполняют буферные системы, которые связывают избыток ионов водорода и контролируют их дальнейшие перемещения в организме. Буферные системы играют очень важную роль, т.к. в результате различных метаболических процессов в организме постоянно образуются различные кислоты, которые сразу же нейтрализуются буферными системами: гидрокарбонатной, фосфатной, белковой и гемоглобиновой.
Главной буферной системой организма является гидрокарбонатный буфер, состоящий из Н2СО3 и NaHCО3. При рН около 7,4 в организме преобладает гидрокарбонат-ион, и его концентрация может в 20 раз превышать концентрацию угольной кислоты. По своей природе угольная кислота очень нестойкая и сразу же после образования расщепляется на углекислый газ и воду. Реакции образования и последующего быстрого расщепления угольной кислоты в организме настолько совершенны, что им часто не придают особого значения. Эти реакции катализируется ферментом карбоангидразой, который находится в эритроцитах и в почках. Особенность гидрокарбонатной буферной системы состоит в том, что она открыта. Избыток ионов водорода связывается с гидрокарбонат-ионом, образующийся при этом углекислый газ стимулирует дыхательный центр, вентиляция лёгких повышается, а излишки углекислого газа удаляются при дыхании. Так в организме поддерживается баланс рН. Чем больше в клетках образуется ионов водорода, тем больше расход буфера. На этом этапе метаболизма подключаются почки, которые выводят избыток ионов водорода, и количество гидрокарбоната в организме восстанавливается.
Фосфатный буфер может действовать как в составе органических молекул, так и в качестве свободных ионов. Одна его молекула способна связывать до трёх катионов водорода. Белки могут присоединять к своей полипептидной цепочке как кислотные, так и основные группы.
Буферная ёмкость белковой буферной системы может охватывать широкий диапазон рН. В зависимости от имеющейся величины рН она может связывать как гидроксильные группы, так и ионы водорода. Третья часть буферной ёмкости крови приходится на гемоглобин. Каждая молекула гемоглобина может нейтрализовать несколько ионов водорода. Когда кислород переходит из гемоглобина в ткани, способность гемоглобина связывать ионы водорода возрастает и наоборот: когда в лёгких происходит оксигенация гемоглобина, он теряет присоединённые ионы водорода. Освободившиеся ионы водорода реагируют с гидрокарбонатом, и в результате образуется углекислый газ и вода. Образовавшийся углекислый газ удаляется из лёгких при дыхании.
Буферные свойства гемоглобина обусловлены соотношением восстановленного гемоглобина (ННb) и его калиевой соли (КНb). В слабощелочных растворах, каким является кровь, гемоглобин и оксигемоглобин имеют свойства кислот и являются донорами Н+ или К+. Эта система может функционировать самостоятельно, но в организме она тесно связана с гидрокарбонатной. Когда кровь находится в тканевых капиллярах, откуда поступают кислые продукты, гемоглобин выполняет функции основания: КНb + Н2СО3 ↔ ННb + КНСО3. В легких гемоглобин, напротив, ведет себя, как кислота, предотвращая защелачивание крови после выделения углекислоты.
Таким образом, механизм регуляции кислотно-основного равновесия крови в целостном организме заключается в совместном действии внешнего дыхания, кровообращения, выделения и буферных систем.
Библиографическая ссылка
Неёлова О.В., Мсоева А.А. БУФЕРНЫЕ СИСТЕМЫ И ИХ РОЛЬ В ЖИЗНЕДЕЯТЕЛЬНОСТИ ОРГАНИЗМА // Международный студенческий научный вестник. – 2016. – № 3-3.
;
URL: https://eduherald.ru/ru/article/view?id=15112 (дата обращения: 10.03.2023).
Предлагаем вашему вниманию журналы, издающиеся в издательстве «Академия Естествознания»
(Высокий импакт-фактор РИНЦ, тематика журналов охватывает все научные направления)
Строение и жизнедеятельность органов системы кровообращения
Кровообращением называют непрерывное движение крови по замкнутым полостям сердца и кровеносным сосудам, поскольку только в движении кровь может выполнять свои функции. Кровообращение обеспечивается сердечными сокращениями.
Система кровообращения человека, или кровеносная система, образована сердцем и сосудами, заполненными кровью. Она замкнутая, имеет два круга кровообращения.
Строение сердца. Сердце — полый мышечный орган, который ритмически сокращается в течение всей жизни человека. Оно располагается в левой половине грудной полости, над диафрагмой. Сердце заключено в околосердечную соединительнотканную сумку — перикард, который препятствует излишнему растяжению сердца и его переполнению кровью. Между перикардом и стенкой сердца находится специальная жидкость, снижающая трение при сокращении сердца.
Стенки самого сердца трехслойные — снаружи они покрыты соединительнотканным эпикардом, изнутри выстланы эпителием — эндокардом, а между ними находится наиболее мощный средний слой — миокард, образованный сердечной поперечнополосатой мышечной тканью.
Сердце у человека четырехкамерное, оно делится перегородкой на правую и левую половины. Левая половина заполнена артериальной (обогащенной кислородом) кровью, а правая — венозной (обедненной кислородом). Каждая половина делится на предсердие и желудочек, разграниченные клапанами. Между правым предсердием и правым желудочком расположен трехстворчатый клапан, а между левым предсердием и левым желудочком — двухстворчатый (митральный). К свободным краям клапанов прикреплены сухожильные нити, другими своими концами присоединенные к сосочковым мышцам. Наличие сухожильных нитей и сосочковых мышц не препятствует попаданию крови из предсердий в желудочки, но не позволяет клапанам выворачиваться обратно и выпускать кровь из желудочков в предсердия, тем самым снижая ее давление. Так как левый желудочек должен обеспечить движение крови по всем органам и испытывает бульшие нагрузки, его мышечные стенки развиты сильнее, чем у правого.
Работа сердца. Сердце является своеобразным насосом кровеносной системы, который гонит кровь по сосудам. Цикл работы сердца состоит из чередующихся периодических сокращений (систолы) и расслабления (диастолы). Наполненные кровью предсердия сокращаются (систола предсердий — 0,1 с), впрыскивая кровь в желудочки. Затем стенки предсердий расслабляются, и они начинают постепенно наполняться кровью. Приток крови в предсердия обусловлен разницей давлений в венах и предсердиях, сокращениями скелетных мышц, а также присасывающим действием грудной клетки и самих предсердий. Сокращение стенок желудочков (систола желудочков), которые выбрасывают кровь к внутренним органам, длится около 0,3 с. Возвращению крови в желудочки мешают створчатые клапаны, поэтому вся кровь из левого желудочка устремляется в аорту, а из правого — в легочный ствол. После выброса крови происходит общее расслабление стенок сердца (диастола — 0,4 с), после чего цикл повторяется. Кровь из сосудов не может вернуться в желудочки, поскольку в них также имеются клапаны (полулунные).
В норме частота сердечных сокращений (ЧСС) достигает 60–72 сокращений в минуту, однако при физической нагрузке даже у тренированных спортсменов она может возрастать до 180–200. С возрастом проявляется тенденция к уменьшению числа сокращений сердца.
За один цикл работы сердце выбрасывает в среднем 65– 75 мл крови, это количество крови называется систолическим объемом. Соответственно, за минуту оно перекачивает 4–4,5 л крови (минутный объем крови).
Несмотря на то, что через сердце проходит постоянный поток крови, его бесперебойная работа обеспечивается благодаря движению крови по тесно оплетающим его коронарным сосудам.
Автоматия сердца. Благодаря свойствам миокарда — возбудимости, проводимости, сократимости и ритмичной автоматии — обеспечивается четкая работа сердца. Автоматией сердца называется его способность сокращаться автономно, без внешних побуждений. Возбуждение возникает в специальных участках сердечной мышцы — узлах. Ведущий узел, расположенный в стенке правого предсердия у места впадения полых вен, задает частоту сердечных сокращений, поэтому его называют водителем ритма. От него возбуждение распространяется по всему сердцу, а также по особым участкам мышечной ткани. Одновременность сокращения предсердий или желудочков достигается за счет наличия особого типа клеточных контактов в сердечной поперечнополосатой мышечной ткани — нексусов.
Регуляция работы сердца. Несмотря на то, что сердце функционирует постоянно, перекачивая около 10 т крови в сутки, оно всегда точно реагирует на потребности организма и подстраивается под них. Достигается это приспособление за счет сложной системы регуляции его деятельности: сердце находится под контролем не только нервной системы, но и отвечает на различные гуморальные влияния.
Центры регуляции сердечной деятельности находятся в спинном и продолговатом мозге, а также в гипоталамусе и коре больших полушарий переднего мозга. Контроль за деятельностью сердца осуществляется опосредованно через вегетативную нервную систему: ее симпатический отдел способствует увеличению частоты и силы сердечных сокращений, тогда как парасимпатический, наоборот, ослабляет их и урежает ритм, вплоть до остановки сердца.
Изменения работы сердца наблюдаются и под воздействием биологически активных веществ, циркулирующих в крови. Например, гормоны адреналин и норадреналин увеличивают силу и частоту сердечных сокращений. Это имеет важное биологическое значение, поскольку сильные физические нагрузки и эмоциональное напряжение связаны с выбросом адреналина в кровь, которое влечет за собой усиление сердечной деятельности.
Строение и функции кровеносных сосудов. Кровеносные сосуды являются своеобразными транспортными магистралями для движения крови по всему организму. Различают три вида сосудов: артерии, вены и капилляры. Артериями называют сосуды, несущие кровь от сердца к органам. Крупнейшими артериями организма человека являются аорта, берущая начало от левого желудочка сердца, легочные и сонные артерии.
Вены — это сосуды, которые возвращают кровь от органов к сердцу. Самыми большими венами организма человека являются верхняя и нижняя полая вены, собирающие кровь от верхней и нижней половины тела, а также легочные вены.
Стенки крупных сосудов образованы эластичной соединительной тканью и эпителием, однако артерии отличаются от вен тем, что у них имеется дополнительный слой гладкой мышечной ткани, сокращение которой способствует продвижению крови по сосудам. В венах же есть клапаны, препятствующие движению крови в обратном направлении.
Капилляры — это мельчайшие сосуды, стенки которых образованы только эпителиальной тканью. Капилляры образуют сеть во внутренних органах, обеспечивая доставку крови в самые отдаленные точки организма.
Круги кровообращения. Кровеносная система человека имеет два круга кровообращения — большой и малый. Большой круг кровообращения связывает сердце со всеми органами, кроме легких. Он начинается в левом желудочке, кровь из которого выбрасывается в аорту, растекается по всему телу, а затем собирается в верхнюю и нижнюю полые вены, впадающие в правое предсердие. Артерии большого круга кровообращения несут артериальную кровь, а вены — венозную. Малый круг кровообращения связывает сердце только с легкими, он начинается в правом желудочке и заканчивается в левом предсердии. Легочные артерии малого круга кровообращения несут венозную кровь, а легочные вены — артериальную.
Пульс. Нагнетание крови в аорту вызывает волнообразное движение ее стенок вследствие крат ковременного повышения давления. Продвижение крови по артериям сопровождается такими же ритмическими колебаниями, которые называют пульсом. Пульс можно легко прощупать на артериях, которые лежат на кости, чаще всего на лучевой артерии ближе к запястью. По пульсу можно определить частоту и силу сердечных сокращений, что в некоторых случаях используют с диагностической целью. У здорового человека пульс ритмичный, тогда как при заболеваниях может наблюдаться нарушение ритма — аритмия.
Кровяное давление. Кровь выбрасывается из сердца под давлением, которое поддерживается в артериях, в капиллярах оно существенно падает из-за сопротивления их стенок току крови, но все же минимально кровяное давление в венах. Продвижению крови по венам способствуют вброс новых порций крови из артерий в капилляры, невозможность ее возврата из-за наличия клапанов, а также сокращение скелетных мышц, однако основным фактором движения крови является разность давлений в сосудах.
Артериальное давление является важным медицинским показателем, указывающим на состояние пациента, его определяют обычно в плечевой артерии при помощи специального прибора — тонометра. У здоровых людей в возрасте от 15 до 50 лет максимальное (систолическое, или сердечное) давление составляет около 120 мм рт. ст., а минимальное (диастолическое, или сосудистое) — около 60–80 мм рт. ст. Артериальное давление обычно возрастает при физических нагрузках и эмоциональном напряжении, а в покое, наоборот, снижается.
Заболевания кровеносной системы. К основным патологиям кровеносной системы относятся гипотония и гипертония, инфаркт миокарда, инсульт, атеросклероз. Гипотонией называют стойкое понижение давления крови в сосудах, гипертония же сопряжена с повышением давления.
Инфаркт миокарда — это нарушение проводимости мышечной стенки сердца вследствие отмирания части клеток. Оно обусловлено зачастую кислородным голоданием сердечной мышцы вследствие уменьшения просвета или закупорки коронарного сосуда, которое может быть вызвано, например, атеросклеротическими изменениями. При атеросклерозе происходит отложение холестериновых бляшек под эпителием сосудов, которые закрывают просвет и повышают ломкость сосудов. Таким образом, атеросклероз может быть причиной и инсульта — кровоизлияния в головном мозге вследствие разрыва сосуда.
Основными причинами заболеваний кровеносной системы и крови являются пониженная подвижность, или гиподинамия, эмоциональные стрессы, нерациональное питание, ожирение, загрязнение окружающей среды, но особенно повышают их риск вредные привычки — курение и употребление алкоголя.
Строение и жизнедеятельность системы лимфообращения
Кроме кровеносной, в организме человека имеется еще одна сосудистая система — система лимфообращения, или лимфатическая. Она состоит из сосудов и лимфатических узлов, расположенных по ходу сосудов. К сосудам системы лимфообращения относятся капилляры и протоки, наиболее крупный из которых — грудной.
В отличие от кровеносной системы, сосуды лимфатической не образуют замкнутого круга, так как наиболее крупные из них, в конечном итоге, впадают в вены большого круга кровообращения вблизи правого предсердия. Кроме того, сосуды лимфатической системы не проникают в головной и спинной мозг, глаза, среднее ухо, хрящи, эпителий кожи и т. д. Да и несут они не кровь, а лимфу, движение которой обеспечивается ритмическим сокращением стенок крупных лимфатических сосудов, наличием клапанов в них, присасывающим действием грудного лимфатического протока и грудной полости, а также сокращением скелетных мышц. В связи с отсутствием специализированного мышечного насоса наподобие сердца ток лимфы очень медленный, даже в крупных лимфатических сосудах он не превышает 0,01 м/мин, тогда как в венах скорость движения крови может достигать 0,25 м/с.
Тем не менее это не мешает лимфатической системе выполнять ряд важнейших функций: защитную, дренажную и питательную. Защитная функция лимфатической системы связана с образованием в ее узлах лимфоцитов, выработкой антител и задержкой возбудителей различных заболеваний. Удаление избытка жидкости, выходящей в ткани из кровяного русла через неплотно прилегающие друг к другу клетки эпителия капилляров, обеспечивается капиллярами лимфатической системы, которые впадают в более крупные сосуды, и, в конечном итоге, в вены большого круга кровообращения. С лимфой переносится также часть липидов, всасывающихся в тонком кишечнике.
Внутренняя среда организма человека
Поддержание относительного постоянства состава и показателей внутренней среды организма — гомеостаза — является одним из неотъемлемых свойств живого. У одноклеточных организмов оно достигается за счет диффузии и осмоса, тогда как подавляющее большинство клеток многоклеточных организмов утрачивает непосредственный контакт с окружающей средой и омывается тканями внутренней среды, на которых и лежит гомеостатическая функция, связанная с транспортировкой необходимых организму веществ и продуктов обмена. Внутреннюю среду организма формируют кровь, тканевая жидкость и лимфа.
Состав и функции крови
Кровь — это особый вид соединительной ткани, выполняющей ряд важнейших функций: транспортную, регуляторную, защитную и гомеостатическую. Транспортная роль крови заключается в обеспечении процессов дыхания, переносе питательных веществ и выделении. Не менее активно она принимает участие и в регуляции функций организма, так как в ней содержатся гормоны и другие биологически активные вещества. Защитная функция крови связана с поддержанием иммунитета и способностью к свертыванию. Потеря 30 % крови приводит к смерти.
Объем крови в организме человека с массой тела около 70 кг достигает 5–5,5 л. Кровь состоит из двух основных компонентов — плазмы и форменных элементов.
Плазма крови содержит неорганические и органические вещества. Неорганические вещества плазмы — это вода (90 %) и минеральные соли (0,9 %), а органические — белки (7 %), жиры (0,8 %) и углеводы (0,12 %). Все они в одинаковой мере жизненно необходимы, так как белок плазмы фибриноген принимает участие в свертывании крови, а глюкоза обеспечивает питание клеток. Лишенная фибриногена плазма называется сывороткой. Плазма связывает и переносит некоторое количество газов (в основном углекислый газ), питательные вещества и продукты обмена веществ, а также выполняет регуляторную функцию и формирует защитные свойства организма.
Форменные элементы крови. К форменным элементам крови относят эритроциты, лейкоциты и тромбоциты. Эритроциты, или красные кровяные тельца, — безъядерные клетки 7–8 мкм в диаметре и около 2 мкм в толщину. Они содержат гемоглобин, который обратимо связывает кислород и углекислый газ. Гемоглобин, присоединивший кислород, называется оксигемоглобином, а его комплекс с углекислым газом — карбгемоглобином. Кровь, обогащенная кислородом, имеет более яркий, алый цвет и называется артериальной, а обедненная им — венозная — более темного, красного цвета.
Форма двояковогнутого диска, присущая эритроцитам, способствует увеличению площади поверхности связывания кислорода и облегчает движение эритроцитов по сосудам. Количество эритроцитов достигает 4,9–5,5 млн в мм3. Они образуются в красном костном мозге, функционируют около 120 суток, при этом могут надолго задерживаться в капиллярах кожи, печени и селезенке. Эти органы называют «депо» крови. Разрушаются эритроциты в печени, селезенке и костном мозге. Функцией эритроцитов является транспорт кислорода и углекислого газа.
Лейкоциты, или белые кровяные тельца, — крупные, часто бесформенные клетки диаметром 4,5–18 мкм, имеющие ядро. Количество лейкоцитов колеблется от 4 до 9 тыс. в мм3. Как и эритроциты, они образуются в красном костном мозге, а дозревают в тимусе, селезенке и лимфатических узлах. Жизненный цикл лейкоцитов различен: одни живут несколько часов, а другие — на протяжении всей жизни человека. Разрушаются лейкоциты в слизистой оболочке пищеварительного тракта, местах воспаления, селезенке, костном мозге и других органах иммунной системы. Основная функция лейкоцитов — защитная (формирование иммунитета), их количество существенно возрастает при попадании в организм болезнетворных агентов.
Некоторые лейкоциты выделяют специальные белки-антитела, которые связывают этих возбудителей, ослабляют и могут уничтожать, их называют лимфоцитами, а другие — поглощают возбудителей различных заболеваний и чужеродные белки путем фагоцитоза. Такие лейкоциты называются фагоцитами. Скопление мертвых микроорганизмов, живых и погибших фагоцитов образует желтоватую массу, которая называется гноем.
Тромбоциты, или кровяные пластинки, — это мелкие бесцветные, безъядерные обломки клеток 2–4 мкм в диаметре. Их количество достигает 200–400 тыс. в мм3. Образуются они в красном костном мозге, функционируют в течение 8–11 суток. Разрушаются тромбоциты в местах нарушения целостности кровеносных сосудов, где образуют тромбы. Тромбоциты выполняют защитную функцию, поскольку, принимая участие в свертывании крови, они препятствуют кровопотере и попаданию различных инфекционных агентов.
Свертывание крови
Даже малейшее нарушение покровов тела и целостности сосудов может привести к кровопотере, однако благодаря возникновению в процессе эволюции такой важной защитной реакции, как свертывание крови, человек не погибает от кровопотери. Свертывание крови представляет собой сложный процесс образования сгустка крови — тромба, который предотвращает как кровопотерю, так и попадание в организм разнообразных веществ и возбудителей заболеваний.
Нарушение целостности сосудов обычно сопровождается скоплением тромбоцитов около места повреждения и запуском каскада реакций свертывания крови, в которых принимают участие кислород, белки тромбопластин и протромбин, витамин K и кальций. Результатом этих событий является превращение растворимого белка фибриногена в нерастворимый фибрин, который формирует густую сеть. В этой сети запутываются как собственно тромбоциты, так и другие клетки крови. Окончательное формирование тромба связано с его уплотнением.
Заболевания крови
Наиболее распространенными заболеваниями крови являются разнообразные анемии, лейкемия, гемофилия и др. Анемии могут быть вызваны изменением структуры гемоглобина и снижением количества переносимого им кислорода, например серповидноклеточная анемия. Лейкемия, или рак крови, связана с увеличением количества незрелых лейкоцитов в крови, а гемофилия — это нарушение свертывания крови.
Лимфа
Лимфой называется желтоватая жидкость, заполняющая лимфатическую систему. По своему составу она подобна крови, однако она содержит намного больше белков, а форменные элементы представлены в основном лимфоцитами. Лимфа начинает образовываться в лимфатических капиллярах, куда поступает избыток тканевой жидкости (сама тканевая жидкость близка по составу плазме крови и лейкоцитов). В лимфатических узлах лимфа пополняется лимфоцитами, здесь же задерживаются возбудители различных заболеваний. Лимфа течет по сосудам лимфатической системы в одну сторону, собираясь в самый большой из них — грудной проток, который впадает в нижнюю полую вену. Лимфа выполняет транспортную и защитную функции.
Группы крови. Переливание крови. Иммунитет
Группы крови
При значительных кровопотерях и некоторых заболеваниях требуется переливание крови, однако в прошлом это приводило к смерти пациентов или тяжелым расстройствам здоровья. Причиной данного явления оказалось склеивание эритроцитов у лиц, которым переливают кровь — реципиентов. Исследования показали, что эритроциты могут нести специальные белки-агглютиногены, обозначаемые большими латинскими буквами А и В, тогда как в плазме крови могут содержаться другие белки — агглютинины, обозначаемые греческими буквами $α$ и $β$. Во избежание склеивания эритроцитов — агглютинации — в крови одного и того же человека не должны встретиться одноименные агглютинины и агглютиногены (А и $α$, В и $β$). Всего было выделено четыре группы крови по системе АВ0, обозначаемые римскими цифрами или буквами латинского алфавита: I (0), II (А), III (В), IV (АВ).
Группы крови по системе АВ0
| Группа крови | Агглютиногены | Агглютинины |
| I (0) | — | $α$ и $β$ |
| II (А) | А | $β$ |
| III (В) | В | $α$ |
| IV (АВ) | А и В | — |
Переливание крови
На знании этих особенностей основано переливание крови при кровопотерях и хирургических операциях. Лиц с I группой крови называют универсальными донорами, так как их кровь можно переливать лицам с любой группой крови. Людям со II группой крови можно переливать кровь лиц с I и II группами крови, а лицам с III — кровь I и III групп. Лиц с IV группой крови называют универсальными реципиентами, так как им можно переливать кровь любой группы.
В настоящее время при переливании используют кровь только группы реципиента, поскольку, кроме системы АВ0 существуют и другие системы, например система резус. Лица, мембраны эритроцитов которых несут специальный белок на поверхности, называются резус-положительными, а не имеющие его — резус-отрицательными. При переливании крови лиц с положительным резусом людям с отрицательным резус-фактором также происходит агглютинация. Данная система получила свое название от макак резус, у которых она впервые была найдена.
Резус-фактор имеет значение и для протекания беременности, поскольку, если мать резус-отрицательна, а плод резус-положителен, то при родах его кровь может попасть в кровь матери, и ее организм начнет вырабатывать антитела (агглютинины) на антигены (агглютиногены) эритроцитов, что при следующей беременности может привести к серьезным осложнениям.
Иммунитет
Иммунитетом называют способность организма защищать собственную целостность и биологическую индивидуальность.
В основе иммунитета лежит невосприимчивость организма к инфекционным заболеваниям. Основы учения об иммунитете были разработаны И. И. Мечниковым и П. Эрлихом (Нобелевская премия за 1908 год в области физиологии и медицины).
Сущность иммунных реакций заключается в том, что высокомолекулярные органические вещества, в частности белки и полисахариды, проникшие во внутреннюю среду организма, воспринимаются как чужеродные — антигены, и в ответ на их появление начинается выработка специальных веществ — антител, которые связывают и обезвреживают эти антигены, а также стимулируют процесс фагоцитоза.
Иммунитет может быть естественным и искусственным. Естественный иммунитет вырабатывается организмом без искусственных вмешательств, тогда как искусственный возникает только после введения в организм специальных лекарственных форм.
Естественный иммунитет может быть врожденным и приобретенным. Врожденный иммунитет формируется благодаря проникновению антител через плаценту или при передаче их с молоком матери, тогда как приобретенный — только в результате перенесения различных заболеваний.
Различают два вида искусственного иммунитета — активный и пассивный. Активный иммунитет возникает в результате введения ослабленных возбудителей заболеваний или выделяемых ими веществ в виде вакцин, например, против дифтерии. Пассивный же иммунитет обусловлен внесением готовых антител к возбудителям — сывороток. Активный иммунитет более стоек, чем пассивный, сохраняющийся 4–6 недель. Значительный вклад в разработку принципов создания вакцин и их введения в медицинскую практику внес великий французский биолог Л. Пастер (1822–1895).
Некоторые заболевания (ветряная оспа, краснуха, скарлатина и др.) человек переносит один раз в жизни, так как информация о возбудителях сохраняется специальными лимфоцитами — клетками иммунной памяти. Другим заболеваниям человек может подвергаться многократно, так как возбудители этих заболеваний либо слишком быстро мутируют, как вирусы гриппа или иммунодефицита человека, либо иммунитет на них возникает временно.
Ряд антигенов, например пыльца растений, домашняя пыль, кошачья шерсть, способны вызывать особенную, ураганную форму иммунологического ответа, которая проявляется в повышении чувствительности организма к ним, — аллергию. Такие антигены называются аллергенами. Аллергия развивается, как правило, не при первом, а при повторном контакте с аллергеном. При аллергии организм отвечает на аллерген чрезмерной реакцией, повреждающей его собственные клетки и ткани в результате отека, воспаления, спазма и расслабления гладкой мускулатуры, других нарушений. Биологическое значение аллергии не выяснено.
В последнее время тревогу врачей во всем мире вызывает снижение иммунитета, особенно у подрастающего поколения. Иммунодефицитные состояния организма, при которых восприимчивость организма к различным инфекционным агентам повышается, могут быть вызваны разными причинами, начиная от неблагоприятных условий окружающей среды и эмоциональных потрясений и заканчивая перенесенными заболеваниями. Однако наиболее опасной из этих причин является ВИЧ.
Обмен веществ и превращение энергии в организме человека
В организме человека одновременно происходит непостижимое количество химических реакций, которые обеспечивают его функционирование как целостной системы. Совокупность этих реакций называется обменом веществ, или метаболизмом, который имеет две стороны — катаболизм и анаболизм.
Поскольку человек относится к гетеротрофным существам, он нуждается в постоянном поступлении органических веществ из окружающей среды как для построения собственного организма, так и для обеспечения его потребностей в энергии. Однако белки, липиды и углеводы, которые мы в основном получаем с пищей, не могут попасть в организм в том виде, в котором мы их потребляем, поскольку белки, например, могут вызвать различные заболевания или даже гибель организма. Поэтому они проходят в пищеварительной системе сложный процесс механической и химической обработки, который обеспечивает их расщепление до простых веществ. Эту стадию обмена веществ называют подготовительной, основные стадии происходят в клетках, а заключительной стадией называется удаление конечных продуктов расщепления из организма.
Органические вещества, поступившие в клетку, в основном направляются на энергетические потребности клетки. Элементарное поддержание жизнедеятельности и активная деятельность требуют различных затрат энергии, поэтому на уровне организма различают основной и общий обмены. Основной обмен — это энергозатраты в стандартных условиях у спокойно лежащего, но не спящего человека утром натощак. Он необходим для работы внутренних органов и расслабленных мышц. Взрослый человек расходует в день около 100,56 кДж на 1 кг массы в сутки, а подросток — 142,6 кДж на 1 кг.
Общий обмен во многом зависит от образа жизни человека, его профессии и возраста и в среднем почти в два раза превышает основной обмен.
На основе исследования обмена веществ разработана концепция рационального питания, согласно которой количество и качество потребляемой пищи должно соответствовать потребностям организма. На ее основе разрабатываются нормы питания.
Под нормой питания следует понимать общее количество пищи и соотношение ее компонентов, которые обеспечивают нормальное состояние здоровья людей разного возраста, пола, способа жизни и труда, соответствуют биологической природе человека. В настоящее время население делят на пять групп по потребностям в энергии.
Группы интенсивности труда взрослого трудоспособного населения и рекомендованные в соответствии с этим потребности в энергии
| Группа интенсивности труда | Характер деятельности | Потребность в энергии, кДж на 1 кг массы тела в сутки |
| I | В основном умственный труд | 167,4 |
| II | Легкий физический труд | 179,9 |
| III | Труд средней тяжести | 192,5 |
| IV | Тяжелый физический труд | 221,7 |
| V | Особо тяжелый физический труд | 255,2 |
Основными источниками энергии в пище являются углеводы, белки и липиды. Так, в результате расщепления 1 г белков и углеводов выделяется по 17,2 кДж, а липидов — 38,9 кДж энергии. Несмотря на то, что эти вещества могут заменять друг друга по количеству выделяемой энергии, а их обмены взаимосвязаны, это не означает, что можно перейти на питание только одним из видов органических веществ, так как это приводит к нарушению работы желудочно-кишечного тракта и состояния здоровья в целом.
Потребность в сбалансированном питании обусловлена еще и тем, что в белках содержатся незаменимые аминокислоты, а в состав липидов входят незаменимые жирные кислоты, которые не синтезируются в организме, однако являются жизненно необходимыми для обновления и построения различных структур.
В суточном рационе взрослого человека белки, липиды и углеводы используются в соотношении 1:1:4. Среднесуточная потребность человека в основных органических веществах определяется возрастом, полом, профессией и другими показателями. В среднем за сутки взрослый человек должен потреблять 80–100 г белков, столько же жиров (25–30 г из них должны быть растительными) и 350–400 г углеводов (простых из них должно быть не больше 50–100 г), причем для мужчин эти нормы несколько выше, чем для женщин.
Кроме незаменимых амино- и жирных кислот, пища содержит еще некоторые компоненты, необходимые организму для нормального функционирования, например витамины и микроэлементы, однако их содержание в продуктах питания настолько мало, что количество потребляемой пищи часто должно превышать расчетные показатели.
Буферные растворы − это растворы, сохраняющие неизменными значения рН при разбавлении или добавлении небольшого количества сильной кислоты или основания.
Протолитические буферные растворы представляют собой смеси электролитов, содержащие одноимённые ионы.
Существует два типа протолитических буферных растворов:
- Кислотные, состоящие из слабой кислоты и избытка сопряженного с ней основания (соли, образованной сильным основанием и анионом этой кислоты);
- Основные, состоящие из слабого основания и избытка сопряженной с ним кислоты (т.е. соли, образованной сильной кислотой и катионом этого основания).
Уравнение буферной системы рассчитывается по формуле Гендерсона-Гассельбаха:
где рК = -ℓg КД.
С – молярная или эквивалентная концентрация электролита (C = V N)
Механизм действия буферных растворов можно рассмотреть на примере ацетатного буфера: СН3СООН + СН3СООNa [1].
Высокая концентрация ацетат-ионов обусловлена полной диссоциацией сильного электролита – ацетата натрия, а уксусная кислота в присутствии одноименного аниона существует в растворе практически в неионизированном виде.
1. При добавлении небольшого количества хлороводородной кислоты, ионы Н+связываются с имеющимся в растворе сопряженным основанием СН3СОО—в слабый электролит СН3СООН.
CH3COO‾ + H+ ↔ CH3COOH
Из уравнения видно, что сильная кислота НС1 заменяется эквивалентным количеством слабой кислоты СН3СООН. Количество СН3СООН увеличивается и по закону разбавления В. Оствальда степень диссоциации уменьшается. В результате этого концентрация ионов Н+ в буфере увеличивается, но очень незначительно, при этом рН сохраняется постоянным.
При добавлении кислоты к буферу рН определяется по формуле:
2. При добавлении к буферу небольшого количества щелочи протекает реакция её с СН3СООН. Молекулы уксусной кислоты будут реагировать с гидроксид-ионами с образованием Н2О и СН3СОО ‾:
CH3COOН + OH ‾ ↔ CH3COO‾ + H2O
В результате этого щелочь заменяется эквивалентным количеством слабоосновной соли CH3COONa. Количество СН3СООН убывает и по закону разбавления В. Оствальда степень диссоциации увеличивается за счет потенциальной кислотности оставшихся недиссоциированных молекул СН3СООН. Следовательно, концентрация ионов Н+ практически не изменяется, и рН остаётся постоянным.
При добавлении щелочи рН определяется по формуле:
3. При разбавлении буфера рН также не меняется, т.к. константа диссоциации и соотношение компонентов при этом остаются неизменными.
Таким образом, рН буфера зависит от константы диссоциации и соотношения концентрации компонентов. Чем эти величины больше, тем больше рН буфера. Стоит отметить, что рН буфера будет наибольшим при соотношении компонентов равным единице [2].
Буферная ёмкость − это способность буферной системы противодействовать изменению рН среды.
Буферная ёмкость (В) выражается количеством моль-эквивалентов сильной кислоты или щелочи, которое следует добавить к одному литру буфера, чтобы сместить рН на единицу.
где В – буферная ёмкость, nЭ– количество моль-эквивалента сильной кислоты или щелочи, рНН – начальное значение рН ( до добавления кислоты или щелочи), рНК– конечное значение рН (после добавления кислоты или щелочи), ΔрН – изменение рН.
На практике буферная ёмкость рассчитывается по формуле:
где V – объём кислоты или щелочи, N – эквивалентная концентрация кислоты или щелочи, Vбуф.— объём буферного раствора, Δ рН – изменение рН.
Буферная ёмкость зависит от концентрации электролитов и соотношения компонентов буфера. Наибольшей буферной ёмкостью обладают растворы с большей концентрацией компонентов и соотношением компонентов, равным единице [3].
В организме человека действуют следующие буферные системы:
- Бикарбонатный буфер, представляющий собой основную буферную систему плазмы крови; он является системой быстрого реагирования, так как продукт его взаимодействия с кислотами СО2– быстро выводится через легкие. Помимо плазмы, эта буферная система содержится в эритроцитах, интерстициальной жидкости, почечной ткани.
- Гемоглобиновый буфер является главной буферной системой эритроцитов, на долю которой приходится около 75% всей буферной ёмкости крови. Участие гемоглобина в регуляции рН крови связано с его ролью в транспорте кислорода и СО2. Гемоглобиновая буферная система крови играет значительную роль сразу в нескольких физиологических процессах: дыхании, транспорте кислорода в ткани и в поддержании постоянства рН внутри эритроцитов, а в конечном итоге – в крови.
- Фосфатный буфер содержится как в крови, так и в клеточной жидкости других тканей, особенно почек. В клетках он представлен солями К2НРО4и КН2РО4, а в плазме крови и в межклеточной жидкости Na2HPO4и NaH2PO4. Функционирует в основном в плазме и включает: дигидрофосфат ион Н2РО4—и гидрофосфат ион НРО42-.
- Белковый буфер состоит из белка-кислоты и его соли, образованной сильным основанием [4].
Белок – это амфотерный электролит и поэтому проявляет собственное буферное действие. Взаимодействие буферных систем в организме по стадиям:
1. В процессе газообмена в легких кислород поступает в эритроциты;
2. По мере перемещения крови в периферические отделы кровеносной системы происходит отдача кислорода ионизированной формой HbO2—. Кровь при этом из артериальной становится венозной. Отдаваемый в тканях кислород расходуется на окисление различных субстратов, в результате чего образуется СО2, большая часть которого поступает в эритроциты.
3. В эритроцитах в присутствии карбоангидразы со значительной скоростью протекает следующая реакция:
СО2+ Н2О ↔ Н2СО3↔ Н++ НСО3—
4. Образующийся избыток протонов связывается с гемоглобинат-ионами, при этом связывание протонов смещает равновесие реакции стадии (3) вправо, вследствие чего концентрация гидрокарбонат ионов возрастает и они диффундируют через мембрану в плазму. В результате встречной диффузии ионов, отличающихся кислотно-основными свойствами (хлорид-ион протолитически неактивен; гидрокарбонат ион в условиях организма является основанием), возникает гидрокарбонатно-хлоридный сдвиг. Этим объясняется более кислая реакция среды в эритроцитах (рН = 7,25) по сравнению с плазмой (рН = 7,4).
5. Поступающие в плазму гидрокарбонат-ионы нейтрализуют накапливающийся там избыток протонов, возникающий в результате метаболических процессов;
6. Образовавшийся СО2 взаимодействует с компонентами белковой буферной системы;
7. Избыток протонов нейтрализуется фосфатным буфером:
Н++ НРО4—↔ Н2РО4—
8. После того как кровь вновь попадает в легкие, в ней увеличивается концентрация оксигемоглобина (стадия 1), который реагирует с гидрокарбонат-ионами, не диффундировавшими в плазму. Образующийся СО2 выводится через легкие. В результате уменьшения концентрации НСО3—ионов в этой части кровеносного русла наблюдаются их диффузия в эритроциты и диффузия хлорид-ионов в обратном направлении.
9. В почках также накапливается избыток протонов в результате реакции:
СО2+ Н2О ↔ Н2СО3↔ Н++ НСО3—,
который нейтрализуется гидрофофат-ионами и аммиаком (аммиачный буфер):
H+ + NH3↔ NH4+
Следует отметить, что на поддержание постоянства рН различных жидких систем организма оказывают влияние не столько буферные системы, сколько функционирование ряда органов и систем: легких, почек, кишечника, кожи и др. [5].
pH крови человека в среднем составляет 7,4, изменение данного значения даже на одну десятую единицы приводит к тяжелым нарушениям (ацидоза или алкалоза). Когда водородный показатель выходит за пределы диапазона 6,8 — 7,8, это обычно ведет к гибели. Важнейшее буферная система крови — угольная (HCO3— / H2CO3), вторая по значению — фосфатный (HPO2-4 / H2PO-4), также определенную роль в поддержании pH играют белки [6].


















