В селекции растений применяют метод межвидовой гибридизации биологически отдаленная гибридизация егэ

Таблица 54. Основные методы селекции (Т.Л. Богданова. Биология. Задания и упражнения. Пособие для поступающих в ВУЗы. М.,1991)

Методы	Селекция животных	Селекция растений
Подбор родительских пар	По хозяйственно ценным признакам и по экстерьеру (совокупности фенотипических признаков)	По месту их происхождения (географически удаленных) или генетически отдаленных (неродственных)
Гибридизация: а) неродственная (аутбридинг)	Скрещивание отдаленных пород, отличающихся контрастными признаками, для получения гетерозиготных популяций и проявления гетерозиса. Получается бесплодное потомство	Внутривидовое, межвидовое, межродовое скрещивание, ведущее к гетерозису, для получения гетерозиготных популяций, а также высокой продуктивности
б) близкородственная (инбридинг)	Скрещивание между близкими родственниками для получения гомозиготных (чистых) линий с желательными признаками	Самоопыление у перекрестноопыляющихся растений путем искусственного воздействия для получения гомозиготных (чистых) линий
Отбор: а) массовый	Не применяется	Применяется в отношении перекрестноопыляющихся растений
б) индивидуальный	Применяется жесткий индивидуальный отбор по хозяйственно ценным признакам, выносливости, экстерьеру	Применяется в отношении самоопыляющихся растений, выделяются чистые линии – потомство одной самоопыляющейся особи
Метод испытания производителей по потомству	Используют метод искусственного осеменения от лучших самцов-производителей, качества которых проверяют по многочисленному потомству	Не применяется
Экспериментальное получение полиплоидов	Не применяется	Применяется в генетике и селекции для получения более продуктивных, урожайных форм

ЭКСПЕРИМЕНТАЛЬНЫЙ МУТАГЕНЕЗ	Применяется для получения исходного материала для селекции высших растений и микроорганизмов
ГЕНЕТИЧЕСКАЯ ИНЖЕНЕРИЯ	Создание новых комбинаций генов в молекуле ДНК имеет большие перспективы в микробиологии для получения лекарственных препаратов

В селекции растений широко применяют гибридизацию и отбор – массовый (без учета генотипа) и индивидуальный. В растениеводстве по отношению к перекрестноопыляющимся растениям нередко применяется массовый отбор. При таком отборе в посеве сохраняют растения только с желательными качествами. При повторном посеве снова отбирают растения с определенными признаками. Индивидуальный отбор сводится к выделению отдельных особей и получению от них потомства. Индивидуальный отбор приводит к выделению чистой линии – группы генетически однородных (гомозиготных) организмов. Путем отбора были выведены многие ценные сорта культурных растений. Для внесения в генофонд создаваемого сорта растений или породы животных ценных генов и получения оптимальных комбинаций признаков применяют гибридизацию с последующим отбором. При скрещивании разных пород животных или сортов растений, а также при межвидовых скрещиваниях в первом поколении гибридов повышается жизнеспособность и наблюдается мощное развитие. Это явление получило название гибридной силы, или гетерозиса. Оно объясняется переходом многих генов в гетерозиготное состояние и взаимодействием благоприятных доминантных генов. При последующих скрещиваниях гибридов между собой гетерозис затухает вследствие выщепления гомозигот.

Используют также полиплоидию, благодаря которой выведены высокоурожайные полиплоидные сорта сахарной свеклы, хлопчатника, гречихи и др. Таким путем Г. Д. Карпеченко (1935) получил межвидовой капустно-редечный гибрид. Каждая из исходных форм имела в половых клетках по 9 хромосом. В этом случае клетки полученного от них гибрида имели 18 хромосом. Но некоторые яйцеклетки и пыльцевые зерна содержали все 18 хромосом (диплоиды), а при их скрещивании создано растение с 36 хромосомами, которое оказалось плодовитым. Так была доказана возможность использования полиплоида для преодоления нескрещиваемости и бесплодия при отдаленной гибридизации.

Один из приемов селекции – выведение чистых линий путем многократного принудительного самоопыления растений: потомство такого растения становится гомози-готным по всем генам; в дальнейшем скрещивают особи двух чистых линий, что резко повышает урожайность гибридов первого поколения, их жизнестойкость. Это явление называется гетерозисом. Однако в последующих поколениях гетерозис снижается, урожайность уменьшается, и поэтому в практике используют только гибриды первого поколения.

Методами скрещивания и индивидуального отбора П. П. Лукьяненко были выведены высокопродуктивные кубанские сорта пшеницы: Безостая 1, Аврора, Кавказ; В. Н. Ремесло на Украине получил сорт Мироновская 808, а затем более урожайные сорта Юбилейная 50, Харьковская 63 и др. В. С. Пустовойт со своими сотрудниками этими методами создал на Кубани сорт подсолнечника, содержащий до 50–52% масла в семенах.

Преодоление бесплодия межвидовых гибридов. Впервые это удалось осуществить в. начале 20-х годов советскому генетику Г. Д. Карпеченко при скрещивании редьки и капусты. Это вновь созданное человеком растение не было похоже ни на редьку, ни на капусту. Стручки занимали как бы промежуточное положение и состояли из двух половинок, из которых одна напоминала стручок капусты, другая – редьки.

Искусственный мутагенез. Естественные мутации сопровождающиеся появлением полезных для человека признаков, возникают очень редко. На их поиски приходится затрачивать много сил и времени. Частота мутаций резко повышается при воздействии мутагенов. К ним относятся некоторые химические вещества а также ультрафиолетовое и рентгеновское излучения. Эти воздействия нарушают строение молекул ДНК и служат причиной резкого возрастания частоты мутаций. Наряду с вредными мутациями нередко обнаруживаются и полезные, которые используются учеными в селекционной работе. Путём воздействия мутагенами в растениеводстве получают и полиплоидные растения, отличающиеся более крупными размерами, высокой урожайностью и более активным синтезом органических веществ. Радиационным облучением с последующим отбором созданы ценные сорта гороха, фасоли, томатов.

Особое место в практике улучшения плодово-ягодных культур занимает селекционная работа И. В. Мичурина. Большое значение он придавал подбору родительских пар для скрещивания. При этом он не использовал местные дикорастущие сорта (так как они обладали стойкой наследственностью, и гибрид обычно уклонялся в сторону дикого родителя), а брал растения из других, отдаленных географических мест и скрещивал их друг с другом. Подобными методами вывели такие ценные сорта, как груша Бере зимняя Мичурина (от скрещивания южного сорта груши Бере Рояль и дикой уссурийской груши) и яблоня Бельфлер-китайка (родители: американский сорт Бельфлер желтый и китайская яблоня родом из Сибири).

Важным звеном в работе Мичурина было целенаправленное воспитание гибридных сеянцев: в определенный период их развития создавались условия для доминирования признаков одного из родителей и подавления признаков другого, т. е. эффективное управление доминированием признаков (разные приемы обработки почвы, внесение удобрений, прививки в крону другого растения и т. п.). Использовался и метод ментора – воспитание на подвое. В качестве привоя он брал как молодое растение, так и почки от зрелого плодоносящего дерева. Этим методом удалось придать желаемую окраску плодам гибрида вишни с черешней под названием «Краса севера». Мичурин применял также отдаленную гибридизацию. Им получен своеобразный гибрид вишни и черемухи – церападус, а также гибрид терна и сливы, яблони и груши, персика и абрикоса. Все мичуринские сорта поддерживают путем вегетативного размножения.

Таблица . Методы селекционно-генетической работы И. В. Мичурина (Т.Л. Богданова. Биология. Задания и упражнения. Пособие для поступающих в ВУЗы. М.,1991)

Методы	Сущность метода	Примеры
Биологически отдаленная гибридизация: а) межвидовая	Скрещивание представителей разных видов для получения сортов с нужными свойствами	Вишня владимирская X черешня Винклера белая = вишня Краса севера (хороший вкус, зимостойкость)
б) межродовая	Скрещивание представителей разных родов для получения новых растений	Вишня Х черемуха = Церападус
Географически отдаленная гибридизация	Скрещивание представителей контрастных природных зон и географически отдаленных регионов с целью привить гибриду нужные качества (вкусовые, устойчивости)	Груша дикая уссурийская Х Бере рояль (Франция)=Бере зимняя Мичурина
Отбор	Многократный, жесткий: по размерам, форме, зимостойкости, иммунным свойствам, качеству, вкусу, цвету плодов и их лежкости	Продвинуто на север много сортов яблонь с хорошими вкусовыми качествами и высокой урожайностью
Метод ментора	Воспитание в гибридном сеянце желательных качеств (усиление доминирования), для чего сеянец прививается на растение-воспитатель, от которого эти качества хотят получить. Чём ментор старше, мощнее, длительнее действует, тем его влияние сильнее	Яблоня Китайка (под вой)X гибрид (Китайка Х Кандиль-синап) = Кандиль-синап (морозостойкий) Бельфлер-китайка (гибрид-подвой) X Китайка (привой) = Бельфлер-китайка (лежкий позднеспелый сорт)
Метод посредника	При отдаленной гибридизации для преодоления нескрещиваемости использование дикого вида в качестве посредника	Дикий монгольский миндаль Х дикий персик Давида = миндаль Посредник Культурный персик X миндаль Посредник = гибридный персик (продвинут на север)
Воздействие условиями среды	При воспитании молодых гибридов обращалось внимание на метод хранения семян, характер и степень питания, воздействие низкими температурами, бедной питанием почвой, частыми пересадками	Закаливание гибридного сеянца. Отбор наиболее выносливых растений
Смешение пыльцы	Для преодоления межвидовой нескрещиваемости (несовместимости)	Смешивалась пыльца материнского растения с пыльцой отцовского, своя пыльца раздражала рыльце, и оно воспринимало чужую пыльцу

Селекция животных отличается от таковой у растений: животные дают мало потомков, у них позднее наступает половозрелость, они не размножаются вегетативно и у них отсутствует самооплодотворение. Однако и в селекции животных используют гибридизацию и отбор, как массовый, так и индивидуальный. Учитывают признаки экстерьера родительских пар, родословную производителей, проверяют чистоту породы. Путем близкородственного скрещивания (инбридинга) получают чистые линии, когда все или большинство генов переходят в гомозиготное состояние.

Создавая белую степную украинскую породу свиней, акад. М. Ф. Иванов в качестве исходных форм для скрещивания брал высокопродуктивного английского хряка и неприхотливую к условиям содержания плодовитую украинскую свинью (матку). Затем он провел возвратное скрещивание полученных гибридов с тем же хряком. Так был выведен хряк Асканий I превосходного телосложения (масса 479 кг), которого затем он скрещивал с сестрами, с дочерьми, внучками. Параллельно этой инбридной линии были получены другие аналогичные линии. Несмотря на то что в пределах каждой инбридной линии возникли особи с пониженной жизнеспособностью и другими нежелательными признаками, большинство генов было переведено в гомозиготное состояние. Дальнейшим скрещиванием между собой двух чистых линий с последующим многократным индивидуальным отбором была получена порода степной белой украинской свиньи, сочетающая высокую продуктивность, плодовитость и устойчивость.

Гибриды первого поколения, полученные от скрещивания особей двух инбредных линий, как правило, характеризуются выраженным гетерозисом. Этим широко пользуются в животноводстве для получения хозяйственно ценных форм.

Скрещивание неродственных особей называется аутбридингом. Его осуществляют между особями разных пород одного вида животных и даже в пределах различных родов и видов, т. е. при отдаленной гибридизации. Этим путем получены бесплодный гибрид осла и лошади – мул, гибрид одногорбого и двугорбого верблюда, гибрид яка и крупного рогатого скота (самцы у них бесплодные, а самки плодовиты). Эти гибриды характеризуются гетерозисом, т. е. повышенной жизненностью, обладают долголетием и большей выносливостью по сравнению с родителями.

Селекция ― разработка научно обоснованных методов создания и совершенствования сортов культурных растений и пород домашних животных, а также применение этих методов в растениеводстве (селекция растений) и животноводстве (селекция животных). В результате селекционной работы создают сорта растений и породы животных с нужными биологическими свойствами и хозяйственными качествами. Например, ведут селекцию на плодовитость и продуктивность скота и птицы, урожайность с.-х. культур, устойчивость к вредителям и болезням, качество продукции, приспособленность к механизированной уборке и др.

История селекции исчисляется тысячелетиями. Селекционеры древности, «бессознательно» используя искусственный отбор, создавали сорта винограда, плодовых культур, пшеницы, хорошо приспособленные к местным условиям и дающие устойчивые урожаи. Впоследствии отбор приобрёл массовый характер ― появилась народная селекция растений и животных. Ею были созданы местные засухоустойчивые сорта пшеницы, зимостойкие сорта подсолнечника, яблони (Антоновка, Грушовка), местные породы скота (аборигенный скот), на основе которых позднее были выведены холмогорская, ярославская и др. известные породы крупного рогатого скота, отличающиеся лучшими, чем у местного скота, адаптационными (приспособительными) качествами и более высокой продуктивностью.

Научная селекция стала развиваться с начала 20 в., одновременно с развитием генетики (теоретическая основа селекции). Открытие законов наследственности и изменчивости, научно обосновавших искусственный отбор, дало возможность сознательно управлять наследственностью растительных и животных организмов.

Современная селекция базируется на методическом отборе, который ведётся в двух направлениях ― на сохранение сортовых и породных признаков (массовый отбор) и на их совершенствование (индивидуальный отбор). Для внесения в генофонд ценных генов и получения оптимальных комбинаций признаков (например, сочетание высокой урожайности с засухоустойчивостью) применяют гибридизацию с последующим отбором.

В животноводстве обычно применяют индивидуальный отбор и гибридизацию, используя различные виды скрещивания ― близкородственное (инбридинг), неродственное (аутбридинг) и др. Цель близкородственного скрещивания ― перевод большинства генов породы в гомозиготное состояние. Задача неродственного скрещивания ― комбинация нескольких полезных признаков. При скрещивании разных пород животных или сортов растений, а также при межвидовых скрещиваниях наблюдается мощное развитие гибридов первого поколения, их высокая жизнеспособность. Удалось получить гетерозисные гибриды огурца, томата и др., урожайность которых на 10-30 % выше, чем у обычных сортов. Разработаны способы преодоления бесплодия межвидовых гибридов, благодаря чему были получены гибриды пшеницы с рожью (тритикале) и с пыреем (пшенично-пырейные гибриды), удачно сочетающие лучшие качества исходных форм (высокую урожайность зерна и зелёной массы с холодостойкостью).

На рис. Тритикале

В селекции широко используют метод искусственного мутагенеза (воздействуя мутагенами на исходный материал, нарушают строение молекул ДНК, что приводит к резкому росту числа мутаций, среди которых часто появляются формы с полезными признаками). Путём искусственного мутагенеза получены высокоурожайные сорта ярового и озимого ячменя, яровая пшеница Новосибирская 67, а также полиплоидные растения, отличающиеся более крупными размерами плодов, цветков, стеблей и др. органов и повышенным содержанием сахара (сахарная свёкла), белков (зернобобовые), масла (подсолнечник) и др. полезных веществ.

В связи с бурным развитием производств, основанных на биотехнологиях, стала актуальной селекция микроорганизмов (выведение новых их штаммов, имеющих значение для производства кормового белка, ферментативных и витаминных препаратов, антибиотиков, используемых в сельском хозяйстве, медицине, пищевой промышленности). При этом используют способность микроорганизмов непрерывно синтезировать белки при благоприятных условиях. Разработаны способы внедрения в бактериальную клетку определённых генов, в т. ч. человека. Это обеспечивает интенсивную выработку ею белка, кодируемого чужим геном. На методах генной инженерии основано производство интерферонов (белков, подавляющих размножение вирусов), инсулина (регулятор уровня глюкозы в крови), гормонов роста и др.

Селекция растений

Методы селекции растений. Основными методами селекции растений являются отбор и гибридизация. Однако методом отбора нельзя получить формы с новыми признаками и свойствами; он позволяет только выделить генотипы, уже имеющиеся в популяции. Для обогащения генофонда создаваемого сорта растений и получения оптимальных комбинаций признаков применяют гибридизацию с последующим отбором.

В селекции различают два основных вида искусственного отбора: массовый и индивидуальный.

Табл. 1. Центры происхождения культурных растений (по И. Я Вавилову)

Центры происхождения	Местоположение	Культурные растения
Южно-азиатский тропический	Тропическая Индия, Индокитай, Южный Китай	Рис, сахарный тростник, цитрусовые, огурец, баклажан и др. (50% культурных растений)
Восточно-азиатский	Центральный и Восточный Китай, Япония, Корея, Тайвань	Соя, просо, гречиха, плодовые и овощные культуры — слива, вишня и др. (20% культурных растений)
Юго-Западно-азиатский	Малая и Средняя Азия, Иран, Афганистан, Юго-Западная Индия	Пшеница, рожь, бобовые культуры, лен, конопля, репа, морковь, виноград, чеснок, груша, абрикос и др. (14% культурных растений)
Средиземноморский	Страны по берегам Средиземного моря	Капуста, сахарная свекла, маслины, кормовые травы (11% культурных растений)
Абиссинский	Абиссинское нагорье Африки	Твердая пшеница, ячмень, сорго, кофейное дерево, банан
Центральноамериканский	Южная Мексика	Кукуруза, какао, тыква, табак, хлопчатник
Южноамериканский	Западное побережье Южной Америки	Картофель, ананас

Массовый отбор — это выделение группы особей, сходных по одному или комплексу желаемых признаков, без проверки их генотипа. Например, из всей популяции злаков того или иного сорта для дальнейшего размножения оставляют только те растения, которые отличаются устойчивостью к возбудителям болезней и полеганию, имеют крупный колос с большим числом колосков и т. д. При их повторном посеве снова отбирают растения с нужными качествами. Сорт, полученный таким способом, генетически однороден, и отбор периодически повторяют.

Основным достоинством данного метода является то, что он технически прост, экономичен и позволяет сравнительно быстро улучшать местные сорта, а его недостаток состоит в невозможности индивидуальной оценки по потомству, в силу чего результаты отбора неустойчивы.

При индивидуальном отборе (по генотипу) получают и оценивают потомство каждого отдельного растения в ряду поколений при обязательном контроле наследования интересующих селекционера признаков. В результате индивидуального отбора увеличивается число гомозигот, т. е. полученное поколение становится генетически однородным. Подобный отбор обычно применяют среди самоопыляемых растений (пшеницы, ячменя и др.) для получения чистых линий. Чистая линия — это группа растений, являющихся потомками одной гомозиготной самоопыляемой особи. Они обладают максимальной степенью гомозиготности и представляют очень ценный исходный материал для селекции.

Отбор в селекции отличается наибольшей эффективностью в том случае, если сочетается с определенными типами скрещиваний.

Методы гибридизации (типы скрещивания) в селекции

Все разнообразие типов скрещивания сводится к инбридингу и аутбридингу.

Инбридинг — это близкородственное (внутрисортовое), а аутбридинг — неродственное (межсортовое) скрещивание. При инбридинге, т. е. в случае принудительного самоопыления перекрестноопыляющихся форм, происходит гомозиготизация потомков, а при аутбридинге — их гетерозиготизация.

Родственное скрещивание применяют в тех случаях, когда желают перевести большинство генов сорта в гомозиготное состояние и, как следствие, закрепить хозяйственно ценные признаки, сохраняющиеся у потомков.

Вместе с тем чистые линии, полученные в результате инбридинга, отличаются не только различными признаками, но и степенью снижения жизнеспособности (часто наблюдается ослабление организмов, их постепенное вырождение), обусловленной переходом в гомозиготное состояние всех рецессивных мутаций, которые преимущественно являются вредными. Если эти чистые линии скрещиваются между собой, то обычно наблюдается эффект гетерозиса.

Гетерозис, или гибридная мощность, — это явление повышенной жизнеспособности и продуктивности гибридов первого поколения по сравнению с обеими родительскими формами. В дальнейших поколениях его эффект ослабляется и исчезает. Предполагается, что гетерозис связан с высоким уровнем гетерозиготности межлинейных гибридов.

На рис. Пример гетерозиса

Кукуруза была первым растением, у которого получение высокопродуктивных гетерозисных гибридов было поставлено на промышленную основу. Валовые сборы зерна такого гибрида были на 20-30% выше, чем у родительских организмов. Однако нередко сочетание разных признаков у чистых линий оказывается неблагоприятным; поэтому, создав большое количество чистых линий, экспериментально определяют наилучшие комбинации гибридизации, которые затем используются в производстве.

Полиплоидия и отдаленная гибридизация. При создании новых сортов растений селекционеры широко используют метод автополиплоидии, который приводит к увеличению размеров клеток и всего растения вследствие умножения числа наборов хромосом. Кроме того, избыток хромосом повышает их устойчивость к патогенным организмам (вирусам, грибам, бактериям) и ряду других неблагоприятных факторов, например к радиации: при повреждении одной или даже двух гомологичных хромосом аналогичные остаются неповрежденными. Полиплоидные особи жизнеспособнее диплоидных.

Ценные результаты дает также использование в селекции явления аллополиплоидии, в основе которого лежит метод отдаленной гибридизации, т. е. скрещивания организмов, относящихся к разным видам и даже родам. Например, выведены межвидовые полиплоидные гибриды капусты и редьки, ржи и пшеницы. Гибридизация пшеницы (Triticum) и ржи (Secale) позволила получить ряд форм, объединенных общим названием тритикале. Они обладают высокой урожайностью пшеницы и зимостойкостью и неприхотливостью ржи, устойчивостью ко многим болезням, в том числе к линейной ржавчине, являющейся одним из главных факторов, ограничивающих урожайность пшеницы.

На основе гибридизации пшеницы и пырея российским академиком Н. В. Цициным получены пшенично-пырейные гибриды, отличающиеся высокой урожайностью и устойчивостью к полеганию. Однако отдаленные гибриды, как правило, бесплодны. Это связано с содержанием в геноме различных хромосом, которые в мейозе не конъюгируют. Для восстановления плодовитости у межвидовых гибридов в 1924 г. советский генетик Г. Д. Карпеченко предложил использовать у отдаленных гибридов удвоение числа хромосом, которое приводит к образованию амфидиплоидов.

Г. Д. Карпеченко проводил скрещивание редьки и капусты. Число хромосом у этих растений одинаково (2л = 18). Соответственно, их гаметы несут по 9 хромосом. Гибрид капусты и редьки имеет 18 хромосом, но он бесплоден, так как хромосомы этих растений в мейозе не конъюгируют, поэтому процесс образования гамет не может протекать нормально. В результате удвоения числа хромосом в бесплодном гибриде оказалось 36 хромосом, слагающихся из двух полных диплоидных наборов редьки и капусты. Это создало нормальные возможности для мейоза: хромосомы капусты и хромосомы редьки конъюгировали между собой. Каждая гамета несла по одному гаплоидному набору редьки и капусты (9 + 9 = 18). В зиготе вновь оказалось 36 хромосом; межвидовой гибрид стал плодовитым. По фенотипу новый растительный организм совмещал признаки редьки и капусты, например, в строении стручка.

Спонтанный и индуцированный мутагенез. Спонтанные мутанты используются преимущественно в селекции растений. Так, на основе мутанта желтого безалколоидного люпина получено несколько сортов сладкого люпина, которые выращивают на корм скоту. Люпин, содержащий алкалоиды, для этой цели непригоден, поскольку животные его не едят.

На рис. Люпин Кормовой

Селекция животных

Создание пород домашних животных началось вслед за их приручением и одомашниванием, которое началось 10–12 тыс. лет назад. Содержание в неволе снижает действие стабилизирующей формы естественного отбора. Различные формы искусственного отбора (сначала бессознательный, а затем методический) приводят к созданию всего многообразия пород домашних животных.

В селекции животных, по сравнению с селекцией растений, есть ряд особенностей. Во-первых, для животных характерно в основном половое размножение, поэтому любая порода является сложной гетерозиготной системой. Оценка качеств самцов, которые внешне у них не проявляются (яйценоскость, жирномолочность), оцениваются по потомству и родословной. Во-вторых, у многих видов имеет место позднее половое созревание, смена поколений происходит через несколько лет. В-третьих, потомство немногочисленное.

Основными методами селекции животных являются гибридизация и отбор. Различают те же методы скрещивания — близкородственное скрещивание, инбридинг, и неродственное, аутбридинг. Инбридинг, как и у растений, приводит к депрессии. Отбор у животных проводится по экстерьеру (определенным параметрам внешнего строения), т.к. именно он является критерием породы.

Внутрипородное разведение

Направлено на сохранение и улучшение породы. Практически выражается в отборе лучших производителей, выбраковке особей, не отвечающих требованиям породы. В племенных хозяйствах ведутся племенные книги, отражающие родословную, экстерьер и продуктивность животных многих поколений.

Межпородное скрещивание

Используют для создания новой породы. При этом часто проводят близкородственное скрещивание — родителей скрещивают с потомством, братьев с сестрами, что помогает получить большее число особей, обладающих нужными свойствами. Инбридинг сопровождается жестким постоянным отбором; обычно получают несколько линий, затем производят скрещивание разных линий.

Примером может служить выведенная академиком М.Ф. Ивановым порода свиней — украинская белая степная. При создании этой породы использовались свиноматки местных украинских свиней с небольшой массой и невысоким качеством мяса и сала, но хорошо приспособленных к местным условиям. Самцами-производителями были хряки белой английской породы. Гибридное потомство вновь было скрещено с английскими хряками, в нескольких поколениях применялся инбридинг. Были получены линии, при скрещивании которых появились родоначальники новой породы, которые по качеству мяса и массе не отличались от английской породы, по выносливости — от украинских свиней.

Использование эффекта гетерозиса

Часто при межпородном скрещивании в первом поколении проявляется эффект гетерозиса; гетерозисные животные отличаются скороспелостью и повышенной мясной продуктивностью. Например, при скрещивании двух мясных пород кур получают гетерозисных бройлерных кур, при скрещивании беркширской и дюрокджерсейской пород свиней получают скороспелых свиней с большой массой и хорошим качеством мяса и сала.

На рис. Бройлер

Испытание по потомству

Проводят для подбора самцов, у которых не проявляются некоторые качества («молочность и жирномолочность» быков, «яйценоскость» петухов). Для этого производителей-самцов скрещивают с несколькими самками, оценивают продуктивность и другие качества дочерей, сравнивая их с материнскими и со среднепородными.

Искусственное осеменение

Используют для получения потомства от лучших самцов производителей, тем более что половые клетки можно хранить при температуре жидкого азота любое время.

Гормональная суперовуляция и трансплантация эмбрионов

С помощью этого метода у выдающихся коров можно забирать десятки эмбрионов в год, а затем имплантировать их другим коровам; эмбрионы так же хранятся при температуре жидкого азота. Это дает возможность увеличить в несколько раз число потомков от выдающихся производителей.

Отдаленная гибридизация

Межвидовое скрещивание известно с древних времен. Чаще всего межвидовые гибриды стерильны (нарушение мейоза и, как следствие, отсутствие гаметогенеза). С глубокой древности человек использует гибрид кобылицы с ослом — мула, который отличается выносливостью и долгожительством. Но иногда гаметогенез у отдаленных гибридов протекает нормально, что позволило получить новые ценные породы животных. Примером являются архаромериносы, которые, как и архары, могут пастись высоко в горах, а как мериносы, дают хорошую шерсть. Получены плодовитые гибриды от скрещивания местного крупного рогатого скота с яками и зебу. При скрещивании белуги и стерляди получен плодовитый гибрид — бестер, хорька и норки — хонорик, продуктивен гибрид между карпом и карасем.

Селекция (лат. selectio — выбирать) — наука и отрасль практической деятельности, направленная на создание новых сортов растений,
пород животных и штаммов микроорганизмов, обладающих полезными для человека свойствами.

Этими полезными свойствами могут быть размер и форма плодов, урожайность, удойность у коров, устойчивость к факторам внешней
среды (к засушливому климату, к морозу).

Основы селекции

В основе селекции лежит способность генотипа живых организмов к изменениям, что происходит главным образом за счет комбинативной и
мутационной изменчивости. В процессе селекции происходит искусственный отбор организмов с полезными для человека свойствами и их размножение.

В результате множества последовательных скрещиваний, в конце концов, селекционерам удается достичь желаемой цели: вывести гибридов
с нужными признаками.

Мутационная изменчивость существует благодаря мутациям — случайным ненаправленным изменениям генотипа. Благодаря мутациям, к примеру, возник безалкалоидный сорт люпина. И.В. Мичуриным на яблоне сорта Антоновка Могилевская были обнаружены необычайно крупные плоды,
ветвь с которым послужила для появления нового сорта — Антоновки шестистограммовой. Эти плоды — результат произошедшей в
естественных условиях мутации соматических клеток.

«Сколько ждать этой естественной мутации?» — спросите вы. Может один день, а может и 100, и 10000 лет — всем властвует случайность.
На наш век может не выпасть удача, а мы такого допустить не можем!

Именно по этой причине в селекции растений часто используются искусственно вызванные мутации — авто- и аллополиплоидию.

Автополиплоидия

Автополиплоидия — кратное (4n,6n,8n) увеличение исходного набора хромосом, который характерен для
особей вида.

Автополиплоидия возникает в результате обработки почек колхицином, который нарушает образование нитей веретена деления, и, соответственно, нарушает расхождение хромосом в мейозе, в результате чего набор хромосом в половых клетках (гаметах) оказывается удвоенным. Таким способом получают полиплоиды — сорта растений, обладающие повышенной
урожайностью.

Существуют различные тетраплоидные сорта свеклы, мака, кукурузы и других сельскохозяйственных культур, которые отличаются большими размерами плодов.

Аллополиплоидия

Аллополиплоидия (греч. állos — другой и polýploos — многократный) — соединение в клетках организма хромосомного набора
от разных видов или родов, в результате которого образуется гибридная зигота.

Благодаря аллополиплоидии получают новые сорта растений. Наиболее известным примером является гибрид ржи и пшеницы — тритикале. Некоторые межвидовые гибриды табака обладают повышенной устойчивостью к возбудителям заболеваний мучнистой росы, табачной мозаики.

В рамках биотехнологии разработаны методы, с помощью которых стало возможным создание бактерий, синтезирующих полезные для
человека белки, многие из которых используются как лекарства: аминокислоты, антибиотики, инсулин.

Скрещивание особей в селекции

Каждое скрещивание как сдача новых карт: может повезет, а может и нет. Вполне возможно, что особь унаследует полезные признаки от родителей и сможет передать их своим потомкам, всегда есть и шанс того, что появятся новые полезные для человека признаки, равно как и шанс, что ничего полезного из проводимого скрещивания не выйдет.

Возможны несколько вариантов скрещивания:

• Близкородственное скрещивание (инбридинг — от англ. in — внутри + breeding — разведение)

Близкородственное скрещивание в течение нескольких поколений приводит к переходу генов в гомозиготное состояние, вследствие чего
потомство ослабевает и становится более подвержено наследственным заболеваниям.

Замечу, что под инбридингом подразумевают близкородственное скрещивание животных. Для самоопыления у растений существует иной
термин — инцухт.

В селекции инбридинг применяют для выведения чистых линий (гомозиготных особей — aa, AA, bb, BB), которые используются, например, для
анализирующего скрещивания. Инбридинг использовался при выведении абсолютно всех пород животных, и в настоящее время активно используется
в питомниках для выведения нужных пород животных (кошек, собак и т.д.)



• Неродственное скрещивание (аутбридинг — от англ. out — вне + breeding — разведение)

Аутбридинг заключается в скрещивании неродственных особей, которые могут принадлежать к одному сорту, породе, виду или роду. Аутбридинг ведет к явлению гетерозиса — получения гетерозисных форм, которые превосходят родительских
особей по ряду признаков.

Гетерозис — явление увеличения жизнеспособности особей у гибридов, которые получены при скрещивании двух чистых линий. Такой эффект
связан с переходом генов в гетерозиготное состояние, что повышает выживаемость организмов, плодовитость, и множество других полезных свойств.



• Отдаленная гибридизация

Применение отдаленной гибридизации заключается в скрещивании особей, принадлежащих к разным родам и видам. Такие особи обладают крайне
полезными для человека свойствами, но часто бесплодны (стерильны).

Известным примером отдаленной гибридизации является мул — гибрид осла (самца) и лошади (самки). Отличаются большой выносливостью и
работоспособностью, живут до 40 лет, обладают хорошим иммунитетом к заболеваниям, не требовательны в корме и уходе.

Обратный пример: гибрид ослицы (самки) и жеребца (самца) — лошак. Встречаются гораздо реже по сравнению с мулом, так как обладают меньшей
выносливостью и работоспособностью. В большинстве случаев бесплодны.

Отбор в селекции

Отбор в селекции осуществляет человек с единственной целью: размножить особей с нужными и полезными признаками, свойствами. Очевидно, что такой
отбор называется искусственным, в противовес естественному отбору, главный критерий которого — приспособленность.

Отбор может осуществляться двумя способами:

• Массовый отбор

Отбор организмов исключительно на основе внешних данных (фенотипа). Основным критерием для человека служит проявление признака:
размер плодов, цвет лепестков, цвет листьев и т.д. Этот вид отбора характеризуется массовостью и быстротой.

В результате массового отбора формируется группа особей, которые обладают нужными и полезными для человека признаками. В дальнейшем
они подвергаются размножению.



• Индивидуальный отбор

Выборочный отбор и сохранение особей с ценными для человека признаками. В ходе индивидуального отбора оценивается не только фенотип,
но и генотип, вследствие чего данный вид отбора занимает большее время, но оказывается более эффективен.

Индивидуальный отбор требует оценки потомства от выбранной особи в ряду поколений. Иногда подобный отбор применяют у самоопыляемых
растений: пшеницы, ячменя — с целью получения чистых линий. Как было сказано ранее, чистые линии характеризуются гомозиготностью и являются исходным материалом для селекции.

Селекция растений сегодня оперирует обширным набором средств для выведения сортов с улучшенными характеристиками. Ученым при выборе методов селекции нужно учитывать некоторые особенности биологии растений.

1.      Большая плодовитость, способность давать многочисленное потомство.

2.      Значительный выбор самоопыляемых видов (в частности, у пшеницы, гороха, ячменя и пр.).

3.      Возможность размножения с помощью вегетативных органов.

4.      Относительная простота искусственного получения форм-мутантов.

Ключевые методы селекции растений

1.      Искусственный отбор (который, в свою очередь, делится на индивидуальный и массовый).

2.      Гибридизация (инбридинг, аутбридинг, межлинейная гибридизация).

3.      Гетерозис.

4.      Полиплоидия.

5.      Искусственный мутагенез.

6.      Использование соматических мутаций.

7.      Методы клеточной инженерии (или соматическая гибридизация).

8.      Методы генной инженерии.

Очень специфическими методами селекции растений являются методы получения соматических мутаций, а также соматических гибридов. Большим потенциалом в селекции растений обладает межлинейная гибридизация.

Искусственный отбор и гибридизация

1.      Главные методы, применяемые в селекции растений, — искусственный отбор и гибридизация.

2.      Как правило, они используются совместно. Внимательнейший отбор «родителей» предшествует гибридизации. Обратите внимание, на эту тему созданы тесты ЕГЭ по биологии!

3.      Гибридизация резко улучшает качества и разнообразие того природного материала, с которым экспериментирует селекционер.

4.      Однако в большинстве случаев метод гибридизации сам по себе не приводит к целенаправленному изменению признаков. Иначе говоря, скрещивания без искусственного отбора дадут небольшой эффект.

5.      В селекции растений используется преимущественно массовый искусственный отбор. Реже может использоваться индивидуальный отбор.

6.      Применяются два вида гибридизации. Инбридинг проводят до получения гетерозисных гибридов, для закрепления наследственных свойств внутри одной чистой линии.

7.      При аутбридинге у растений возникают бесплодные гибриды, требующие полиплоидии для восстановления плодовитости.

Гетерозис

1.      Гетерозис часто применяется селекционерами для повышения урожайности растений. Он обеспечивается так называемой межлинейной гибридизацией чистых линий.

2.      Межлинейная гибридизация
подразумевает перекрестное опыление между разными самоопыляющимися линиями. После такого опыления в ряде случаев возникают межлинейные гибриды, дающие высокий урожай. Как пример рассмотрим способ получения межлинейных гибридов кукурузы. Селекционеры удаляют метелки с определенных растений, а после появления рылец пестиков опыляют их пыльцой данного растения. Для предотвращения опыления пыльцой каких-то других, случайных, растений, на соцветия «подопытной» кукурузы надеваются бумажные колпачки. Таким образом в течение ряда лет выводят некоторое количество чистых линий. Наконец их скрещивают между собой и, получив урожай, отбирают те, которые дают наибольшее потомство.

Полиплоидия

1.      Полиплоидия очень распространена в селекции растений.

2.      Полиплоидные особи демонстрируют более высокую жизнеспособность, чем диплоидные.

3.      Кроме того, избыток хромосом, полученных после полиплоидии, повышает устойчивость растений
к бактериям, вирусам, грибам и прочим патогенным организмам, а также к различным неблагоприятным факторам (химическому воздействию, радиации и пр.). Когда повреждаются гомологичные хромосомы, одна или даже две, аналогичные повреждениям не подвергаются.

4.      Проведение в конце XIX века гибридизации пшеницы (Triticum) и ржи (Secale) дало возможность получить в результате аллополиплоидии формы зерновых, названные тритикале (Triticale). Тритикале отличается морозостойкостью, малой восприимчивостью к заболеваниям вирусной и грибковой природы (в том числе к опасной для пшеницы линейной ржавчине), «равнодушием» к плодородности почвы; в его зернах больше белка, чем у пшеницы и ржи.

5.      В 1930-е годы селекционер Николай Васильевич Цицин скрестил пшеницу и пырей, получив высокоурожайные и устойчивые к полеганию пшенично-пырейные гибриды.

Искусственный мутагенез

1.      Метод начал применяться после открытия результатов воздействия на растения различных мутагенов
— химических факторов и излучений. Мутагены дают возможность добиваться широкого спектра мутаций.

2.      Искусственный мутагенез подталкивает геномные мутации, которые приводят к полиплоидии. В частности, полиплоидные формы получают, обрабатывая алкалоидом колхицином семена во время прорастания. Если обработать зародыш во время первого митоза его клеток (на стадии метафазы), микротрубочки разрушатся, хромосомы разойдутся случайно. Одна из клеток может стать не диплоидной, а тетраплоидной. Вторая вовсе не получит хромосом. Тетраплоид далее будет делиться митозом.

3.      Следствием мутагенеза являются многие генные и хромосомные мутации, приводящих к возникновению сортов с новыми характеристиками. На сегодняшний день селекционерами получено больше тысячи сортов, предками которых были мутантные растения — «удачно» обработанные мутагенами. Например, сорт яровой пшеницы Новосибирская-67, отличающийся соломиной короткой и крепкой (что защищает от полегания), получен в 1967 году в Институте цитологии и генетики СО РАН методом индивидуального отбора в потомстве мутантов после облучения гамма-лучами семян сорта Новосибирская-7.

Отдаленная гибридизация

1.      Аутбридинг, или же отдаленная гибридизация — метод скрещивания неродственных растений, которые относятся к разным видам. Неродственным гибридам свойственна стерильность, поскольку у них нарушается ход мейоза.

2.      Преодолевать бесплодие первым научился в 1924 году генетик Георгий Дмитриевич Карпеченко. Исследователь вначале провел скрещивание редьки с капустой, у которых одинаковые диплоидные наборы, 2n = 18. Двойной набор хромосом у гибрида капредьки был равен 18 — 9 хромосом от редьки, 9 от капусты. Капредька «страдала» стерильностью, потому что в ходе мейоза родительские хромосомы не конъюгировали по причине разной формы и размеров хромосом. В итоге весь мейозу у капредьки нарушался.

3.      На следующем этапе эксперимента Карпеченко удвоил набор хромосом капредьки, полиплоид приобрел 36 хромосом. Как произошло удвоение? У диплоидной капредьки в конце мейоза после обработки колхицином для разрушения микротрубочек образовались не гаплоидные, а диплоидные споры. Далее из них митозом сформировались диплоидные половые клетки. После слияния последних сформирован тетраплоид. У него мейоз стал протекать нормально. В ходе мейоза 9 + 9 хромосом редьки смогли конъюгировать с «редечными», 9 + 9 хромосом капусты — с «капустными». Плодовитость восстановилась. Этот же способ применялся для получения тритикале и пшенично-пырейных гибридов, о которых мы писали выше.