Вопросы к экзамену по эмбриологии

Вопросы к семинарскому занятию и к экза­мену по разделу «эмбриология»:

1. Определение
понятия «эмбриология». Задачи предмета.

2. Краткий
обзор истории эмбриологии.

3. Основные
положения теории преформизма и эпигенеза.

4. Сущность
закона зародышевого сходства К. Бэра.

5. Основные
положения биогенетического закона
(Геккель — Мюллер—Северцев).

6. Современная
эмбриология. Методы и задачи.

7. Характеристика
половых клеток. Их значение в процессе
развития.

8. Строение
сперматозоида.

9. Женская
половая клетка. Особенности ее строения.

10. Роль
кортикальной зоны яйцеклетки для
осуществления: дальнейшего развития.

11. Типы
яйцеклеток в зависимости от количества
и характера расположения запасного
трофического материала.

12. Изолецитальная
яйцеклетка (ланцетник).

13. Телолецитальные
яйцеклетки (умеренно и резко — амфи­бии,
рептилии и птицы).

14. Особенности
яйцеклетки человека в связи с условием
раз­вития зародыша.

15. Эмбриональный
период. Его определение и характеристика.

16. Этапы
эмбриогенеза.

17. Биологическая
сущность оплодотворения.

18. Зигота
— стадия одноклеточного организма.

19. Виды
дробления.

20. Дробление
как разновидность клеточного деления,
его био­логические особенности. Связь
типа дробления с типом яйцеклетки.

21. Бластула.

22. Типы
бластул. Связь типа бластулы с характером
дробле­ния зиготы и типом яйцеклетки.

23. Бластула
ланцетника, амфибий, птиц.

24. Процесс
гаструляции.

25. Характеристика
всех типов гаструляции.

26. Особенности
гаструляции ланцетника.

27. Отличительные
особенности гаструляции птиц.

28. Нейруляция.
Характеристика и значение этого процесса.

29. Образование
туловищной и амниотической складки у
птиц. Их значение и производные.

30. Провизорные
органы птиц. Источники образования.

31. Строение
и функции серозной оболочки, амниона,
алланто­иса, желточного мешка.

32. Ранние
стадии развития зародыша человека.

33.
Провизорные органы зародыша человека.

34. Типы
планцет у разных классов позвоночных.

35. Развитие,
строение и функции планцеты у человека.

36. Определение
понятий эмбриогенеза: стадии, процессы,
эле­менты, элементарные акты морфогенеза.

37. Детерминация
и дифференцировка процессов развития.

38. Внутренние
и внешние факторы, определяющие дифферен-
цировку. (Опыты Бриггса, Кинга, Гердона,
Шпемана, Ру).

39. Понятие
о критических периодах. (П. Г. Светлов).

40. Нарушение
процессов детерминации и дифференцировки
как причина аномалий и уродства.

41. Основные
периоды развития зародыша человека.

42. Регуляция
работы генов. Схема Дэвидсона и Бриттена.

43. Репрессия
генов.

44. Дерепрессия
генов.

45. Современная
генетическая теория развития зародышей.

ЗАДАЧИ
ПО ЭМБРИОЛОГИИ

Задача
1. На электоронограмме представлены
мужские и жен­ские половые клетки.
Как по составу органелл можно отличить
яйцеклетку от сперматозоида?

Задача
2. Половая клетка окружена двумя
оболочками: бле­стящей и лучистым
венцом. Назовите эту клетку. Какие клетки
принимают участие в образовании этих
оболочек?

Задача
3. На электронных микрофотографиях
представлены поперечные срезы
сперматозоидов. На одном хорошо
прослежива­ются осевые нити, окруженные
митохондриями, на другом видна только
центриоль. Назовите, какие отделы клетки
представлены на фотографиях.

Задача
4. При оплодотворении в яйцеклетку
попадает сперма­тозоид, несущий «У»
хромосому. Какой пол будущего зародыша?

Задача
5. На рисунке изображены яйцевые клетки
ланцетника, лягушки, курицы и человека.
К какому типу яйцевых клеток по количеству
и распределению желтка, принадлежит
каждая из них?

Задача
6. У ланцетника на стадии двух бластомеров
в экспери­менте уничтожен один
бластомер. Что произойдет с оставшимся?

Задача
7. На препарате виден зародыш, состоящий
из чет­ного числа бластомеров, имеющий
одинаковую величину. Опре­делите,
какой тип дробления характерен для
этого зародыша.

Задача
8. На стенде выставлены препараты
зародышей на ста­дии развития
дискобластулы, амфибластулы и
стерробластулы. К каким классам
представителей хордовых относятся эти
заро­дыши?

Задача
9. Яйцеклетка содержит мало желтка и
распределен он равномерно. Определите
тип яйцеклетки, характер дробления, вид
бластулы будущего зародыша. Каким
представителям жи­вотного мира
свойственны такие яйцеклетки?

Задача
10. Даны два зародыша одного вида животных.
Один на стадии двух бластомеров, другой
на стадии морулы. Какой зародыш больше
по массе?

Задача
11. В результате дробления у одного
зародыша обра­зуются микро- и
макробластомеры. Для каких яйцеклеток
харак­терно наличие таких бластомеров?

Задача
12. У зародыша дробление отмечено только
на анимальном полюсе. Как называется
такой вид дробления и тип яйце­клетки?

Задача
13. Желтка в яйцеклетке много, концентрируется
на вегетативном полюсе. Как называется
такая яйцеклетка и для какого класса
животного мира она характерна?

Задача
14. На препарате бластула с многослойной
бластодер­мой. Бластоцель располагается
эксцентрично. Определить тип яйцеклетки,
характер дробления и какому классу
животных это> свойственно?

Задача
15. В рёзультате дробления зародыша
возникла цело- бластула. Определите тип
яйцеклетки и характер дробления.

Задача
16. Дробление зиготы происходит полностью,
но не­равномерно. Определите тип
яйцеклетки и вид бластулы.

Задача
17. Дробление зиготы дискоидальное.
Определите тип яйцеклетки и класс
животных, для которых характерно такое
дробление.

Задача
18. На препарате бластула с однослойной
бластодермой, бластоцель в центре.
Определить, какой тип дробления
обеспечи­вает образование данной
бластулы.

Задача
19. В эксперименте на стадии бластулы
введено ве­щество, блокирующее
перемещение клеток. Развитие какой
стадии эмбриогенеза будет блокировано?

Задача
20. На рисунке изображена гаструла
ланцетника, ам­фибии, птиц. Какой тип
гаструляции свойственен каждому из
пе­речисленных представителей?

Задача
21. В эксперименте у зародыша на стадии
гаструлы блокирован процесс перемещения
клеток через первичную поло­ску.
Развитие какого зародышевого листка
будет нарушено?

Задача
22. В эксперименте у зародыша птицы на
стадии га­струлы блокирован процесс
перемещения клеток через головной
узелок. Развитие какого осевого органа
будет нарушено?

Задача
23. Перед исследователем лежат препараты
серийных поперечных срезов зародышей
цыпленка через 12 часов инкубиро­вания
их в термостате. На одном из препаратов
зародышевые листки связаны между собой
плотным скоплением клеток. Какой стадии
развития соответствует зародыш и на
каком уровне произ­веден срез?

Задача
24. В условном эксперименте микроманипулятором
разрушили миотом. Нарушение развития
какой ткани вызовет это воздействие?

Задача
25. В условном эксперименте блокировано
перемещение клеточного материала через
первичную полоску и головной узе­лок.
Какое нарушение в развитии зародыша
вызовет это воз­действие?

Задача
26. В условном эксперименте микроманипулятором
разрушили дерматом. Нарушение развития
какой ткани вызовет это воздействие?

Задача
27. Экспериментальным путем у зародыша
повреж­ден нефротом. Нарушения в каких
системах развития произой­дут?

Задача
28. В эксперименте на амфибиях на стадии
гаструлы •с помощью сплошной пластинки
изолировали хордальный вырост от
эктодермы. Какие нарушения в развитии
зародыша вызовет это воздействие?

Задача
29. В эксперименте на головастике лягушки
на стадии ранней гаструлы хордальный
вырост пересадили под эктодерму на
вентральную часть зародыша. Какие
изменения произойдут в результате этого
воздействия?

Задача
30. В эксперименте над зародышами амфибий
на стадии поздней гаструлы сделана
пересадка области дорзальной губы
бластопора одного зародыша на вентральную
поверхность друго­го зародыша. К каким
последствиям это приведет? Идентичны
ли по результатам подобные эксперименты
на стадии ранней гаст­рулы?

Задача
31. У зародыша помимо других провизорных
органов, развивается трофобласт. К
какому классу животных относится этот
зародыш?

Задача
32. У зародышей развиты все провизорные
органы: желточный мешок, амнион, серозная
оболочка и аллантоис. К каждому классу
животных следует отнести эти зародыши?

Задача
33. В эксперименте у зародыша цыпленка
нарушен процесс срастания амниотических
складок. Образование каких провизорных
органов будет нарушено?

Задача
34. У зародышей, относящихся к типу
позвоночных, из всех провизорных органов
развивается только желточный мешок. К
какому классу животных относятся
зародыши и какой образ жизни ведут их
взрослые особи?

Задача
35. Исходя из главной функции желточного
мешка — депонирование питательных
веществ и образование первичных
эритробластов, у каких рыб — мелководных
или глубоководных — можно ожидать
ускорение развития кровяных островков?

Задача
36. При развитии цыпленка образуется
амниотическая складка. Какими зародышевыми
листками она представлена и какие
оболочки она образует?

Задача
37. В эксперименте у зародыша цыпленка
повреждена внезародышевая латеральная
мезодерма. Образование каких внезародышевых
органов будет нарушено?

Задача
38. При развитии зародыша цыпленка
поврежден орган, выполняющий функции
газообмена и выделения метаболитов.
Как называется этот орган? Какие листки
его образуют?

Задача
39. При развитии зародыша птицы повреждена
вне­зародышевая эктодерма. В составе
каких внезародышевых обо­лочек она
входит и какие функции будут нарушены?

Задача
40. У женщины в результате воспалительного
процес­са произошла облитерация
(закрытие просвета) обоих яйцеводов.
Возможно ли оплодотворение в этих
условиях?

Задача
41. В процессе сперматогенеза у человека
нарушено формирование акросомы (симптом
«округлой головки спермато­зоида»).
Какая функция сперматозоида будет
изменена? Возмож­но ли оплодотворение
в этом случае?

Задача
42. Яйцеклетка оплодотворена двумя
сперматозоидами. Каков хромосомный
набор зародыша? Возможно ли его норма­льное
развитие?

Задача
43. При цитологическом исследовании
околоплодных вод обнаружены клетки,
содержащие половой хроматин. Каков пол
ребенка?

Задача
44. На гистологическом препарате яйцеклетка
челове­ка, в цитоплазме которой имеется
небольшое количество желто­чных
включений, распределенных равномерно.
Какой тип яйцеклет­ки?

Задача
45. У человека сперматозоиды направленно
движутся в сторону яйцеклетки и оболочки
половых клеток вступают в спе­цифические
контакты. Как называется это направленное
движение?

Задача
46. Яйцеклетка человека оплодотворена
сперматозо­идом, содержащим У-хромосому.
Каков будет пол ребенка?

Задача
47. Проникновение одного сперматозоида
в яйцеклетку человека предотвращает
возможность проникновения остальных
сперматозоидов. Назовите вид оплодотворения
и что препятствует проникновению в одну
яйцеклетку более одного сперматозоида?

Задача
48. В результате 2-го дробления у человека
образуется три различных по величине
бластомера. Определите тип дробления
зиготы.

Задача
49. Зародыш человека состоит из 8
бластомеров. Опре­делите приблизительный
срок беременности и место нахождения
зародыша.

Задача
50. При дроблении зиготы образовались
светлые и темные бластомеры. Какие
бластомеры являются источником развития
эмбриобласта?

Задача
51. При дроблении зиготы образовались
светлые и темные бластомеры. Какие
бластомеры являются источником развития
трофобласта?

Задача
52. При дроблении зиготы образовались
темные и светлые бластомеры. Светлые
бластомеры дробятся и обрастают одним
слоем темные. Какая плодная оболочка
образуется из ♦светлых бластомеров?

Задача
53. В зародыше человека образуется полость
и про­исходит дифференцировка
бластомеров. На какой стадии развития
находится зародыш? Где это происходит?
Какие образования являются результатом
дифференцировки?

Задача
54. Для развития человека характерно
развитие трофо­бласта, который на
второй неделе дифференцируется на два
слоя. Как называются эти слои и какими
гистологическими структурами они
образованы?

Задача
55. Зарегистрировано начало имплантации
зародыша человека. На какой стадии
находится зародыш? Каково число
бластомеров и возраст зародыша?

Задача
56. Имплантации и дальнейшему развитию
эмбриона человека сопутствует
трансформация стромы эндометрия. Каков
ее результат?

Задача
57. На препарате разрез 14-дневного зародыша
чело­века, где в полости плода видны
два пузырька. Как называются эти пузырьки?
Какие зародышевые листки образуют
контакти­рующие стенки?

Задача
58. На определенном этапе развития у
человека меж­ду сосудистой системой
матери и плода устанавливается особая
функциональная связь. Какой орган
опосредует эту связь и с какой недели
беременности?

Задача
59. Представлены препараты плодной и
материнской части планцеты. Какие
структурные образования входят в состав
плодной части плаценты?

Задача
60. Представлены препараты плодной и
материнской части плаценты. Какие
структурные образования входят в состав
материнской части плаценты?

Задача
61. На препарате материнская часть
планцеты, в сли­зистой оболочке которой
расположены крупные клетки со светлой
цитоплазмой и округлым ядром. Как
называются эти клетки и какую функцию
они выполняют?

Задача
62. «Человек родился в рубашке». О какой
«рубашке» говорится в пословице и каков
источник развития эпителия, ее изнутри
выстилающего?

Задача
63. Клеточный материал эмбриобласта
зародыша чело­века становится
двуслойным. Какой механизм образования
слоев, стадия эмбриогенеза, возраст
зародыша?

Задача
64. В наружном листке зародышевого щитка
опреде­ляется координированное
перемещение клеточных масс в каудальном
направлении? Какая структура при этом
образуется, на такой неделе развития?
Как называется эта стадия эмбриогенеза?

Задача
65. У зародыша человека началась закладка
осевых органов. Каков возраст зародыша?

Задача
66. У эмбриона человека определяется 7
пар сомитов. Каков возраст эмбриона?

Задача
67. В зародыше человека регистрируется
процесс обо­собления его тела от
провизорных органов. Образование какой
структуры приводит к этому и каков
возраст зародыша?

Задача
68. При развитии человека образуется
желточный ме­шок, который не содержит
желтка. Какую функцию выполняет этот
орган?

Задача
69. На серийных поперечных срезах зародыша
челове­ка обнаруживается замыкание
нервной трубки на всем протяже­нии,
исключая невропор. Какой неделе развития
соответствует данное состояние?

Задача
70. Инъекция мочи беременной женщины
неполово­зрелым мышам вызывает у
последних бурное созревание фолли­кулов
яичника (ранний клинический тест на
выявление беремен­ности). Какое
вещество, содержащееся в моче, определяет
данный гонадотропный эффект и где оно
синтезируется?

Задача
71. Дифференцировка эпителия в культуре
возможна лишь в присутствии мезенхимы.
Пересадка спинной губы бласто­пора
стимулирует развитие нервной трубки в
прилежащей экто­дерме. Какой механизм
развития демонстрирует эти примеры?

Задача
72. Ребенок первых месяцев жизни обладает
толерант­ностью к ряду инфекционных
болезней. Чем определяется имму­нитет
новорожденного?

Дополнительная
литература

1. Токин Б. П. Общая
эмбриология М., Высшая школа. 1977 г.

2. Бодемер. Современная
эмбриология. М., «Мир». 1971 г.

3. Кнорре А. Г.
Эмбриональный гистогенез. Л. «Медицина»,
1971 г.

4. Кнорре А. Г. Краткий
очерк эмбриологии человека. Л., «Медицина»,.
1963 г.

5. Пэттэн Б. М.
Эмбриология человека. М., «Медицина»,
1959 г.

6. Волкова О. В.,
Тарабрин С. Б. Эмбриогенез человека и
его регуляция. М., Изд-во 2 МОЛГМИ, 1973 г.

7. Волкова О. В.,
Пекарский М. И. Эмбриогенез и возрастная
гистология внутренних органов человека.
М., «Медицина». 1976 г.

8. Фалин Л. И. Эмбриология
человека. Атлас. М., «Медицина», 1976 г.

9. Субботин М. Я.,
Донских Н. В. Гистофизиология и
гистопатология внезародышевых органов
человека и млекопитающих. Новосибирск,
1975 г.

10. Субботин М. Я.
Лекции по эмбриологии. Новосибирск,
1977 г.

11. Гармашева Н. Л.,
Константинова Н. Н. Введение в перинатальную
медицину. М., «Медицина», 1978 г.

12. Мучиев Г. С.,
Фроленко О. Г. Охрана здоровья плода и
новорожден­ного в СССР. М., «Медицина»,
1979 г.

13. Браун Д., Диксон
Г. Антенатальная охрана плода. М.,
«Медицина», 1982 г.

14. Хэм А., Кормак Д.
Гистология. Изд. «Мир», 1983, т. 5.

15. Брусиловский А.
И. Развитие, строение и функции плаценты
человека. Симферополь, 1986 г.

Ответы на вопросы к экзамену по эмбриологии — файл n1.doc

приобрести
Ответы на вопросы к экзамену по эмбриологии
скачать (2623.5 kb.)
Доступные файлы (1):

---

Смотрите также:
• Шпаргалка — Краткие ответы к экзамену (Шпаргалка)
• Ответы на вопросы к экзамену по антропологии (Шпаргалка)
• Ответы к экзамену по инфекционным болезням (Шпаргалка)
• Ответы к экзамену по психофизиологии (Шпаргалка)
• Ответы на вопросы к экзамену по Организации производства на предприятиях отрасли (Шпаргалка)
• Ответы на вопросы к экзамену по экономики машиностроения. Преподаватель Мамаева Ю.Г (Шпаргалка)
• Ответы на билеты к Гос экзамену по специальности Реклама (Шпаргалка)
• Вопросы и ответы по специальности журналистика (Вопрос)
• Вопросы и ответы к экзамену по дисциплине Основы коммерческой деятельности (Вопрос)
• Экзамен ФСФР 1.0. Вопросы и ответы (Документ)
• Ревзина О.Г. Некоторые вопросы и некоторые ответы к экзамену по стилистике (Документ)
• Ответы к экзамену по экспериментальной психологии (МГУ им Ломоносова) (Шпаргалка)

n1.doc

ЭМБРИОЛОГИЯ
Биология развития (эмбриология) — наука о закономерностях онтогенеза многоклеточных

организмов, начиная с гаметогенеза и включая послезародышевое развитие. Биология развития изучает строение и функции зародышей на последовательных стадиях развития вплоть до становления взрослых форм и последующего старения организма. Развитие находится под контролем генетических факторов и факторов окружающей среды, оно регулируется на уровне целого организма, зачатков органов и тканей, на клеточном, субклеточном, а также молекулярном уровнях.

Биология развития опирается на достижения смежных наук — цитологии, генетики, молекулярной биологии, эволюционной теории и экологии. Поэтому изложение курса «Эмбриология» дополняется необходимыми сведениями из перечисленных выше дисциплин.
1. Предмет и история эмбриологии
Предмет эмбриологии, ее связь с другими биологическими дисциплинами. Краткий обзор истории эмбриологии. Воззрения Гиппократа и Аристотеля. Эмбриология XVII-XVIII вв.

Преформисты и эпигенетики. Работы К.Ф.Вольфа. Развитие эмбриологии в XIX веке. Значение работ К. Бэра. Влияние дарвинизма на эмбриологию. Сравнительно-эволюционное направление (А.О. Ковалевский, Э. Геккель, И.И. Мечников). Исторические корни экспериментальной эмбриологии, ее современные задачи. Каузально-аналитический метод, его сильные и слабые стороны. Дискуссия неопреформистов и неоэпигенетиков (В. Гис, В. Ру, Г.Дриш). Основные направления и задачи современной описательной, экспериментальной, сравнительной и теоретической эмбриологии. Ее связь с цитологией, генетикой и молекулярной биологией.

Прикладное значение эмбриологии.
Эмбриология — наука изучающая индивидуальное развитие многоклеточного организма, а также закономерности изменений его морфофункционального состояния на протяжении всего онтогенеза.

Она включает в себя определенные разделы цитологии, гистологии, генетики и молекулярной биологии. Одним из начал эмбриологии, по-видимому, была акушерская практика (как одна из первых форм медицинской помощи). Второе начало – мировоззренческое ( эмпирическое – движение от факта к факту и теоретическое – общее представление о появлении жизни, зарождении, развитии организма).

Первые теории, послужившие в дальнейшем основой для развития науки, появились во времена античности.

— Эмпедокл (444 до н.э.) утверждал, что человек формируется с 31 дня по 50. Он полагал, что кости есть земля и вода, сухожилия – земля и воздух и т.п. Также считал, что рождение близнецов или уродов есть результат работы воображения матери. Считал, что зародыш начинает дышать с момента рождения.

— Диоген утверждал, что плацента – орган питания зародыша. И высказал идею о последовательном развитии структур.

— Гиппократ – первые регулярные знания в области эмбриологии. (460-370 гг. до н.э.) В основном связаны с акушерством и гинекологией. Труды «О диете», «О семени», «О природе ребенка». Он говорит о трёх неотъемлемых свойствах каждого тела – сухость, влажность, тепло. Они никогда не встречаются раздельно. Все процессы в организме Гиппократ сравнивает с процессами в неорганических телах и с трудовой деятельностью.

Он высказал идею о преформации: «Все части зародыша образуются в одно и то же время. Все члены отделяются друг от друга одновременно и таким же образом растут. Ни один не возникает раньше или позже другого, но те, которые по природе своей толще появляются прежде тонких, не будучи сформированы раньше» (Преформизм – всё определено изначально)

— Аристотель (384-322 гг. до н.э.) Положил начало общей и сравнительной эмбриологии. Труд «О возникновении животных». Он вскрывал куриные яйца, анатомировал и изучал всевозможных зародышей хладнокровных животных и млекопитающих и даже, возможно, абортивных зародышей человека. (Эпигенез — всё возникает заново)

Аристотель:

1. Предложил классификацию животных по эмбриологическим признакам.
2. Ввел сравнительный метод изучения и заложил представления о различных путях эмбрионального развития; ему было известно яйцерождение и живорождение.
3. Установил различия между первичными и вторичными половыми признаками.
4. Отнес определение пола к ранним стадиям эмбрионального развития.
5. Выдвинул концепцию неоплодотворенного яйца как сложной машины, части которой придут в движение и станут выполнять свои функции, как только будет поднят главный рычаг.
6. Правильно истолковал функции плаценты и пуповины.
7. Связал явление регенерации с явлением эмбриогенеза.
8. Предвосхитил теорию рекапитуляции своим суждением о том, что в процессе эмбрионального развития общие признаки появляются раньше частных.
9. Предложил теорию градиентов формообразования своими наблюдениями о более быстром развитии головного конца зародыша.
10. Установил, что существующие предположения сводятся к антитезе преформация – эпигенез. Сам он настаивал на правильности второго варианта – эпигенеза.

Он также высказал идею 4х причин – материальной, действующей, формальной и финальной. В средние века превалировала четвертая, финальная причина, в силу её связи с идеей божественного начала.

Лишь Френсис Бэкон (1561-1626) доказал. Что с научной точки зрения конечная причина – ненужная концепция. До этого момента со смерти Аристотеля в эмбриологии ничего не менялось.

В 17 веке Антони Ван Левенгук изобрёл микроскоп. Описывал проникновение в матку и трубы сперматозоидов у различных живых организмов.

Полемика между К. Вольфом (Питерская академия наук) и А. Галлером.

Галлер стоял на стороне преформизма, а Вольф показал на примере развития кровеносной, а позже и пищеварительной систем, что сначала системы эти выглядят как листки, затем как желобки, и в конце концов превращаются в трубки. В 1776 составил труд «О формировании кишечника». Авторитет Галлера воспрепятствовал признанию правоты Вольфа, но, со временем, она была признана.

Работы эмбриологов 19 века К. Бэра и Х.Г. Пандера строились именно на признании правоты Вольфа.

К. Бэр. Один из крупнейших естествоиспытателей своего времени. Он развил учение Пндера о зародышевых листках, выделил анимальный (дающий покровы и НС) и вегетативный (дающий сосуды, мышцы, пищеварит. тракт) полюса, зародышевую хорду.

Он сделал выдающееся обобщение, определившее эмбриологию как самомстоятельную науку – сходство в развитии эмбрионов высших и низших животных. Закономерность заключалась в том, что сначала развиваются признаки, характерные для типа, затем класса и т.д.) – Закон Бэра. Он заметил, что онтогенез есть преформированный эпигенез. (Возникает заново, но в предопределенной форме)

Бишоф дал названия зародышевым листкам, сохранившиеся и сегодня (мезо-, энто- и эктодерма) Поставив в основу учение Т.Шванна о клетке. Он показал, что одноименные листки разных животных сходны по гистологическому строению.

Ч.Дарвин подогрел интерес к эмбриологии. Многие эволюционисты пытались использовать эмбриологические данные для подтверждения теории эволюции.

Эрнст Геккель сформулировал основной биогенетический закон «Развитие зародыша есть сжатое и сокращенное повторение эволюционного развития данной группы организмов. Оно тем полнее, чем более сохраняется палингенез (палингенез – признак или процесс в эмбриогенезе, повторяющий соответствующий признак или процесс филогенеза данного вида)
Вейсман (1834-1914) использовал цитогенетический подход, в то время как до этого пользовались лишь сравнительно эволюционным и описательным. Он предложил концепцию о неравномерном делении, о выделении зародышевого пути и о неравно наследственном митозе. Основана на опытах Бовери с аскаридами. Он описывал явление деминуции хроматина (потеря части хромосом в соматических клетках).

Опыты Ру с прижиганием половины 4х клеточного зародыша. (Из половины развивалась только пол орг-ма) Однако при изоляции половинок развивались полноценные орг-мы. Опыты Ганса Дриша с гребневиками ( и прижигание, и изоляция давали уменьшение числа гребней.) Также выяснилось, что дефект, нанесенный цитоплазме незрелого яйца исправляется, а зрелого – ведет к нарушениям у зародыша. Выяснилось, что при удалении бластомеров у кольчатых червей, моллюсков развивается личинка с невосполнимыми дефектами, а у иглокожих, кишечнополостных, асцидий – нормальный зародыш. Это как бы сочетания преформизма у первых и эпигенеза у вторых.

Казуально — аналитический метод пришел на смену описательному и сравнительному. Стала формироваться экспериментальная и аналитическая эмбриология.

Сильные стороны – возможность получать принципиально новую информацию, данные.

Слабые стороны – (что будет если.. Метод основан на эксперименте, теория подгоняется под результат эксперимента. Этот метод не даёт возможности понять механизм, мы видим лишь результат действия.)

Дриш относился к неоэпигенетикам, Ру к неопреформистам.

Именно Дришу удалось установить эквипотенциальность ядер бластомеров некоторых развивающихся яиц. Он установил, что отличаются они цитоплазмой. В то же время яйца морских ежей давали абсолютно идентичные бластомеры. Дриш заключил, чот судьба бластомеров есть функция их положения в целом. (предвосхищение современных убеждений о позиционной информации). Дриш также сделала вывод, чот проспективная потенция бластомера всегда шире его проспективного значения (может развиться больше всего разного, чем получается при нормальном развитии).

Сегодня эмбриология во многом сопряжена с генетикой, молекулярной биологией и цитологией. Использование методов этих наук позволяет глубже вникать в существующие вопросы и устанавливать ранее недоступные детали. Сегодня эмбриология во многом перешла на микроуровень. Экспериментальная эмбриология в наше время во многом урезана в своих возможностях в связи с ограничениями, накладываемыми биоэтикой.

2. Гаметогенез
Формирование первичных половых клеток (гоноцитов) у различных групп животных (губки, кишечнополостные, круглые черви, ракообразные, позвоночные).

Гоноцит или первичная половая клетка — это эмбриональная клетка, из которой впоследствии могут образовываться половые клетки.

У всех животных, имеющих морфологически выраженные гонады, половые клетки закладываются независимо от половой железы (экстрагонадно). С момента обособления и до вселения в гонаду эти клетки и называются гоноцитами.

У некоторых животных половые клетки способны образоваваться из соматических клеток на протяжении всего онтогенеза. К таким животным относятся губки, кишечнополостные и плоские черви. У губок половые клетки образуются из амебоцитов и хоаноцитов. У кишечнополостных половые клетки образуются из интерстициальных (I-) клеток, у плоских и кольчатых червей — из необластов.

Поэтому половые клетки у них могут возникать и в случае регенерации из небольших участков тела взрослых животных при полном удалении половых желез.

У продолжительно голодающих планарий половые клетки могут дедифференцироваться и превращаться в стволовые клетки, используемые для регенерации соматических тканей.

У кольчатых червей происходит раннее обособление зачатка половых клеток, которые образуются из соматических. Таким образом, у них существуют два источника гоноцитов: раннеэмбриональный и соматический.

Согласно современным представлениям, у остальных животных зачаток гоноцитов обособляется на стадии гаструлы или нейрулы. У большинства круглых червей, членистоногих и бесхвостых амфибий половые клетки обособляются уже в процессе дробления.

Так, у двукрылых насекомых еще до начала дробления в заднем полюсе яйцеклетки находятся базофильные гранулы, состоящие из РНК и белка. Впоследствии, половые клетки обособляются именно из этого участка цитоплазмы. У дрозофилы окончательное обособление половых клеток происходит на 13-м делении дробления.

В яйцеклетке веслоногого рака циклопа присутствуют аналогичные гранулы (эктосомы). В результате делений дробления эктосомы распределяются между двумя клетками, которые и дают начало половым. Обособление половых клеток происходит на 5-м делении дробления. Еще раньше (на 4-м делении дробления) половые клетки выделяются у ветвистоусых раков, а также у некоторых выдов круглых червей.

У лошадиной аскариды, в самом начале развития, при делении соматических клеток происходит диминуция хроматина (отторжение в цитоплазму и последующая деградация части хроматина). При образовании гоноцитов диминуции не происходит. Таким образом, половые клетки обособляются от соматических, сохраняя свою тотипотентность.

У рыб гоноциты обособляются в конце гаструляции. Их источником служит первичная энтомезодерма. Возможно, в гонадах взрослых рыб присутствуют первичные половые клетки.

В яйцеклетках амфибий еще в начале периода роста ооцита на вегетативном полюсе обнаруживаются РНК-содержащие структуры, которые следует отнести к половой цитоплазме (безжетлковая цитоплазма, «зародышевая (половая) плазма»). Гоноциты у бесхвостых амфибий выделяются на стадии бластулы, среди бластомеров будущей энтодермы. На стадии поздней гаструлы клетки, содержащие половую плазму, обнаруживаются во внутренней части энтодермы и в области желточной пробки. На стадии хвостовой почки эти клетки располагаются в области дорсальной энтодермы. У молодых личинок они еще некоторое время остаются в составе энтодермы, прежде чем попадут в гонаду.

Формирование гоноцитов у хвостатых амфибий, в отличие от бесхвостых, происходит не автономно, а под влиянием соседних эмбриональных тканей. Гоноциты возникают на стадии гаструлы или нейрулы. Они обособляются из мезодермы под воздействием энтодермы (такое воздействие осуществляется еще на стадии бластулы).

У рептилий первичные половые клетки обнаруживаются во внезародышевой энтодерме.

У птиц первичные половые клетки возникают рядом с задним концом зародыша. Затем они перемещаются вперед, в область головного серпа, все время находясь во внезародышевой области. Когда возникает внезародышевая система кровообращения, гоноциты с током крови перемещаются внутрь тела зародыша.

Половые клетки млекопитающих являются потомками эмбриональных тотипотентных клеток, присутствующих в бластодерме зародыша в период формирования первичной полоски. Затем они попадают в заднюю внезародышевую энтодерму, мигрируют в стенку кишки и в окружающую ее мезенхиму. Далее они перемещаются в дорзальный мезентерий к закладке гонады.

Итак, единственный источник половых клеток у позвоночных, членистоногих и круглых червей — это первичные гоноциты, которые обособляются на ранних стадиях развития. Однако далеко не у всех групп животных гоноциты не могут пополняться за счет соматических клеток на более поздних стадиях развития. У губок, кишечнополостных, некоторых кольчатых червей и полухордовых имеются тотипотентные стволовые клетки, которые в течение всей жизни пополняют запас половых клеток.

Возникновение половых клеток в процессе эволюции — это первая дифференцировка клеток организма. При этом половые клетки сохраняют свою тотипотентность. Такое разделение было важнейшим эволюционным событием, которое позволило перейти от одноклеточности к многоклеточности.

Миграции гоноцитов в гонаду.

Прежде всего гоноциты должны добраться до закладки гонады. Как первичные гоноциты, так и резервные клетки , типа интерстициальных способны двигаться самостоятельно, но значительную часть пусти они проходят пассивно, с током крови. Поблизости от зачатка половой железы гоноциты движутся активно.

На стадии первичных гоноцитов мужские и женские половые клетки, как правило, неотличимы. Различия появляются лишь после их проникновения в половые железы. При этом женские гоноциты заселяют кортикальную часть гонады, а мужские гоноциты — медуллярную.

Половые клетки, попавшие в зачатки гонаду и приступившие к размножению, называются гониями (сперматогонии и оогонии).

У многих животных существуют особые стволовые клетки, продуцирующие гонии в течение долгого периода времени (или даже всей жизни). Известны два типа стволовых клеток. Одни из них делятся ассиметрично, вследствие чего одна из дочерних клеток остается стволовой, а другая вступает на путь дальнейшего развития. Так, например, происходит у дрозофилы.

В других случаях (например, у круглых червей) стволовые половые клетки делятся симметрично, и судьба каждой из них определяется тем, какое положение они случайно займут в гонаде.

Оогенез, его основные периоды: размножение, рост, созревание яйцеклеток.Типы питания яйцеклеток: фагоцитарный, нутриментарный, фолликулярный. Связь яйцеклетки с питательными клетками при разных типах питания; поступающие в яйцеклетку вещества. Превителлогенез и вителлогенез. Профаза мейоза, протекающие в ней цитологические и биохимические перестройки. Амплификация генов. Синтез рРНК и мРНК. Поляризация яйцеклетки. Особенности делений созревания яйцеклетки.

Как уже было сказано, попав в гонаду, гоноциты приступают к размножению путем обычных митотических делений. На этой стадии женские половые клетки называются оогониями. Оогонии прекращают размножаться еще в эмбриональном периоде, задолго до наступления половозрелости самки. У пятимесечного плода человека имеется 6-7млн. женских половых клеток. Потом наступает их массовая гибель путем апоптоза. В результате, к моменту рождения остается около 1 млн. клеток, а к моменту половой зрелости — менее 400 000 клеток. К 50 годам у женщины остается всего около 1 000 половых клеток.

Женская половая клетка, прекратившая размножение, называется ооцит I порядка. Начинается своеобразный, свойственный только этой клетке, период роста. Он связан с поступлением в яйцеклетку питательных веществ извне и с рядом синтетических процессов в самой яйцеклетке. Увеличение яйцеклетки в период роста может быть колоссальным. Так ооциты дрозофилы за 3 дня увеличиваются в 90 000 раз. У млекопитающих ооциты увеличиваются в объеме более чем в 40 раз. Рост яйцеклетки млекопитающего может длиться десятки лет. Например у человека — до 30 лет.

Рост ооцитов принято разделять на два периода. Период малого роста (превителлогенез или цитоплазматический рост) и большого роста (вителлогенез, трофоплазматический рост).

Для периода

малого роста

характерно относительно малое и пропорциональное увеличение ядра и цитоплазмы, при котором ядерно-цитоплазматическое отношение не изменяется. Весь период превителлогенеза проходит на фоне подготовки клетки к последующим делениям созревания. На этой стадии ооцит I порядка вступает в S-фазу, то есть в фазу удвоения ДНК. После этого наступает профаза 1-го деления мейоза. На этой стадии происходят коньюгация хромосом, образование синаптонемального комплекса, кроссинговер. В ядре ооцита последовательно проходят этапы лептотены, зиготены, пахитены и диплотены. На стадии диакинеза наступает стационарная фаза, при этом дальнейшее течение мейоза сильно замедляется или прекращается полностью. Этот блок мейоза продолжается до достижения особью половозрелости. Однако на этой стадии ДНК ооцита является активной. Она выполняет роль матрицы для синтеза всех видов РНК. Эти молекулы РНК, в основном, синтезируются для использования их яйцеклеткой уже после оплодотворения.

Синтез рРНК связан (28S и 18S) с явлением амплификации генов, кодирующих данные виды РНК. Амплифицированные участи обособляются в виде ядрышек, которых может быть несколько тысяч. Амплификация идет, в основном, на стадии пахитены. После созревания ооцита ядрышки входят в цитоплазму клетки и там лизируются.

Синтез 5S-рРНК и тРНК происходит без амплификации, за счет того, что кодирующие их гены многократно повторены.

Синтез мРНК связан с приобретением хромосомами ооцита структуры «ламповых щеток». При этом период «ламповых щеток» наблюдается у ооцитов с солитарным и фолликулярным типами питания. В других случаях этот период сокращен или отсутсвтует. Молекулы мРНК, запасенные для развития оплодотворенной яйцеклетки, присутствуют в цитоплазме ооцита в виде информосом — комплекса мРНК с белками.

Период

большого роста

характеризуется сильным ростом цитоплазматических компонентов. Ядерно-цитоплазматическое отношение при этом уменьшается. В течение данного периода в ооците I порядка откладывается желток (лат. вителлус) в виде гранул, а также другие питательные вещества: жиры и гликоген.

По количеству откладываемого желтка яйцеклетки делят на:

• полилецитальные (многожелтковые), встречаются у большинства членистоногих, рыб и птиц;
• мезолецитальные (со средним количеством желтка), встречаются у амфибий и осетровых;
• олиголецитальные (маложелтковые), встречаются у большинства червей, у моллюсков и иглокожих;
• алицетальные (безжелтковые), встречаются у млекопитающих и некоторых форм беспозвоночных.

Количество жедтка в клетке строго определено генетически и почти не зависит от условий питания самки.

По характеру расположения желтка яйцеклетки классифицируют на:

• изолецитальные (олиго- и мезолецитальные)
• телолецитальные (полилецитальные — костистые рыбы, мезолецитальные — амфибии)
• центролецитальные (полилецитальные — насекомые)

По способу образования желток делят на:

• экзогенный желток, строится на основе белка-предшественника — вителлогенина, поступающего в ооцит извне (у позвоночных он синтезируется в печени матери и находится под гормональным контролем: гипоталамус выделяет гормон люлиберин, под влиянием которого гипофиз выделяет ФСГ и ЛГ в кровь, в ответ на это клетки фолликула синтезируют эстроген, который регулирует синтез вителлогенина клетками печени как на уровне транскрипции, так и на уровне трансляции). Желточные гранулы формируются уже внитри самого ооцита. При формировании гранул желтка вителлогенин расщепляется на сильно фосфорилированный белок фосвитин, содержащий 8% фосфата, и белок липовителлин, содержащий до 20% липидов. Структурная единица желточной пластины образована одной молекулой липовителлина и двумя молекулами фосфитина.
• эндогенный желток, который синтезируется из низкомолекулярных предшественников внутри самого ооцита. Лишь немногие типы яйцеклеток развиваются исключительно за счет эндогенного желтка.

В ходе эволюции наблюдается переход от факультатиыной гипертрофии клетки-родоночальника будущего организма — к обязательной гипертрофии.

Выделяют следующие способы питания яйцеклеток:

• диффузный (фагоцитарный) описан у губок и пресноводной гидры. Растущий ооцит поглощает более мелкие клетки путем фагоцитоза. Некоторое время ядро фагоцитированных клеток может сохранять синтетическую активность, снабжая ооцит копиями мРНК. Затем поглощенные клетки гибнут путем апоптоза. Основной биохимический процесс в цитоплазме такого ооцита — синтез гидролитических ферментов для переваривания фагоцитированного материала, который откладывается в фаголизосомах. При таком типе питания не образуется настоящих желтковых гранул.
• солитарный (одиночный) типа питания встречается в том случае, когда ооцит не связан непосредственно с какими-либо другими клетками и получает все необходимые вещества из окружающей среды в низкомолекулярной форме. Данный тип питания встречается у колониальных гидроидных полипов, морских звезд, ланцетника и других видов. В данном случае, желток и все типы РНК синтезируются самим ооцитом, то есть, желток является эндогенным.
• алиментарный, то есть, осуществляемый с помощью вспомогательных клеток. Подразделяется на:
  
  • нутриментарный тип питания появляется в различных группах червей и достигает наивысшего развития у членистоногих. В данном случае ооцит окружен специальными питающими клетками — трофоцитами, связанными с ооцитом цитоплазматическими мостиками. Трофоциты и ооциты возникают от одного и того же гнезда размножающихся оогониев. Судьба оогониальных клеток определяется количеством связей (цитоплазматических мостиков) с другими клетками. Основная функция трофоцитов — синтез рРНК, поступающей в ооцит. К синтезу желтка трофоциты отношения не имеют. Основная часть желточных белков при нутриментарном способе питания синтезируется в соматических клетках и поступает в ооцит посредством пиноцитоза.
  • фолликулярный тип питания является наиболее распространенным и совершенным и встречается у ряда беспозвоночных и большинства хордовых. Особенного развития он достигает у млекопитающих. Данный тип питания связан с образованием из соматических клеток гонады одного или нескольких слоев фолликулярного эпителия, окружающего ооцит. Ооцит вместе с фолликулярным эпителием, который отделен от ооцита периооцитным пространством, называется фолликулом. Фолликулярный тип питания может сочетаться с нутримернатным (например, у насекомых). Универсальной функцией фолликулярного эпителия является роль избирательно проницаемого барьера для белков, поступающих из кровеносных сосудов в периооцитное пространство. Благодаря этой функции вокруг оофита создается повышенная концентрация вителлогенинов, поглощаемых ооцитом путем пиноцитоза. Также, на поздних стадиях оогенеза, фолликулярные клетки могут выделять белки, идущие на построение вторичной оболочки яйцеклетки. Кроме этих функций, фолликулярные клетки могут выполнять и специфические функции: синтез рРНК (рептилии и птицы), синтез желточных белков (головоногие моллюски), синтез андрогенов и эстрогенов, находящийся под контролем гонадотропных гормонов гипофиза (позвоночные).

Фолликулярные клетки образуются из коркового слоя яичника и окружают ооцит. Образовавшиеся сферические структуры, содержащие плоские фолликулярные клетки, называются примордиальными фолликулами. Далее фолликулярные клетки становятся квадратными, и фолликул называется первичным однослойным. Однослойные фолликулы, в результате размножения фолликулярных клеток становятся многослойными. Затем фолликулярные клетки начинают выделять жидкость и постепенно резорбироваться. На их месте возникают полости (вторичный фолликул), сливающиеся в конце концов в одну. В результате образуется зрелый третичный фолликул или Граафов пузырек. Затем стенка Граафова пузырька лопается, яйцеклетка освобождается и выходит из яичника в яйцевод, окруженная слоем фолликулярных клеток (лучистый венец — corona radiata). Данный процесс называется овуляцией. После овуляции ооцит приступает к делениям созревания.

Созревание ооцита — это процесс последовательного прохождения двух делений мейоза (делений созревания). Выход из фазы диакинеза и начало собственно делений созревания приурочены к достижению самкой половозрелости и определяются половыми гормонами: гонадотропные гормоны гипофиза воздействют на фолликулярный эпителий, который в ответ выделяет прогестерон и его аналоги. Гормоны фолликулярного эпителия поступают в ооцит и стимулируют его созревание.

Из двух делений созревания первое является редукционным, при этом каждая из образовавшихся клеток приобретает половинный набор хромосом. Поскольку 1-му делению созревания предшествовала S-фаза, каждая из разошедшихся хромосом состоит из двух идентичных хроматид. Эти хроматиды и расходятся по сестринским клеткам во втором делении созревания, которое является эквационным.

Основная особенности делений созревания в ооцитах состоит в том, что эти деления резко неравномерны. Перед первым делением созревания ядро ооцита мигрирует к его поверхности. Та точка поверхности ооцита, к которой ближе всего располагается ядро, названа анимальным полюсом. Противоположная точка — вегетативный полюс. В результате первого деления созревания половина хромосомного набора выталкивается в очень маленькую клетку, которая называется первым редукционным или полярным тельцем.

Яйцевая клетка после выделения I редукционного тельца называется ооцитом II порядка. Второе деление созревания осуществляется путем выделения II редукционного тельца таких же размеров, как и I. После его выделения ооцит II порядка превращается в зрелое яйцо.

Лишь у некоторых видов (некоторые кишечнополостные, морские ежи) мейоз доходит до конца бещ участия сперматозоида, внедряющегося в яйцеклетку. У большинства животных течение мейоза останавливается на некотором этапе созревания. Возникает блок мейоза, и для дальнейшего его протекания требуется активация яйцеклетки.

Различают три типа блока мейоза:

1. Мейоз останавливается на стадии диакинеза профазы 1-го деления, т.е. участие сперматозоида необходимо для протекания обоих мейотических делений. Этот тип мейоза наблюдается у губок, некоторых представителей плоских, круглых и кольчатых червей, моллюсков. Сюда же относятся собака, лиса и лошадь.
2. Мейоз останавливается на метафазе 1-го деления созревания. Такой блок отмечен у некоторых губок, немертин, кольчатых червей, моллюсков и почти у всех насекомых.
3. Мейоз останавливается на метафазе 2-го деления созревания. Сюда относятся почти все хордовые. У летучих мышей блок мейоза происходит на анафазе 2-го деления созревания. Именно на этих стадиях происходит овуляция яйцеклетки.

Как уже говорилось, у яйцеклетки выделяются анимальный и вегетативный полюса. Эта анимально-вегетативная поляризация решающим образом ориентирует последующие морфогенетические процессы: за редкими исключениями первые две борозды делений дробления проходят по взаимно перпендикулярным анимально-вегетативным мередианам, пересекаясь на анимальном и вегетативном полюсах. У взрослых животных передне-задняя ось тела либо совпадает с анимально-вегетативной осью яйцеклетки (позвоночные), либо перпендикулярна ей (членистоногие).

Первые морфологические проявления поляризации яйцеклетки приурочены к периоду вителлогенеза: у большинства яйцеклеток желток откладывается приемущественно в вегетативном полушарии, а ядро оттесняется в анимальное полушарие. Но только во время второго деления созревания поляризация становится устойчивой и необратимой.

Материальные носители полярности яйцеклетки до сих пор полностью не выявлены, но судя по всему, они локализованы в плазматической мембране, а не в цитоплазме яйцеклетки. В последнее время были получены данные о наличии электрических полей, ориентированных от одного полюса яйцеклетки — к другому. Такие поля связаны с неравномерным распределением ионных каналов по мембране. Утверждается, что расположение насосов и ионных каналов однозначно определяет полярность яйцеклетки.

Кроме плазматической мембраны яйцо может быть окружено еще несколькими оболочками. Различают следующие оболочки:

• Первичные (желтковые), представляющие собой производные мембраны яйцеклетки. Они присущи яйцеклеткам почти всех животных (кроме губок и большинства стрекающих), но особенно хорошо развиты у позвоночных. Первичная оболочка млекопитающих называется блестящей оболочкой (zona pellucida). Первичная оболочка образована гликопротеинами, обеспечивает видовую специфичность адгезии спермия при оплодотворении. Возможно, внешняя часть данной оболочки образована выделениями фолликулярных клеток.
• Вторичные оболочки (хорион) образуются как продукт выделения фолликулярных клеток. Лучше всего выражены у насекомых. В хорионе имеется одно или несколько отверстий (микропиле), через которое сперматозоид проникает в ядро.
• Третичные оболочки выделяются железами яйцевода. Очень сильно они развиты у химеровых рыб, амфибий, рептилий и птиц. У птиц третичные оболочки представлены белком, двумя слоями подскорлуповой пергаментной оболочки и скорлупой.

При прохождении яйца по яйцеводу оно вращается. Интересно, что передне-задняя ось зародыша расположена всегда перпендикулярно направлению движения яйца по яйцеводу, а направление от хвоста зародыша к голове совпадает с направлением вращения яйца.

Характерные особенности сперматогенеза. Спермиогенез.

Мужские половые клетки, как и женские, возникают из первичных гоноцитов. При сперматогенезе непосредственными потомками гоноцитов являются стволовые сперматогенные клетки (у млекопитающих их называют сперматогониями типа А). Они присутствуют не только у зародышей, но и у половозрелых самцов. В семенниках млекопитающих они располагаются в пристеночном слое семенных канальцев. Стволовые клетки нерегулярно делятся. Некоторые из них перемещаются ближе к центру канальца, их деления становятся более регулярными (сперматогониальные деления), а после каждого деления изменяется форма и величина клеток. Такие клетки называют сперматогониями (сперматогониями типа В).

Сперматогониальные деления происходят постоянно у половозрелых самцов. Число делений сперматогония определено для каждого вида (4 для человека).

После определенного числа делений сперматогоний передвигается еще ближе к просвету канальца и вступает в профазу 1-го деления созревания. На этой стадии он называется сперматоцитом I порядка.

В результате первого деления созревания сперматоцит I порядка делится на два одинаковых сперматоцита II порядка, которые делятся на две сперматиды, в результате второго деления созревания.

Далее каждая сперматида преобразуется в сперматозоид. Этот сложный цитологический процесс, не сопровождающийся клеточными делениями, называется спермиогенезом. Процесс спермиогенеза продолжается несколько дней (у человека — 23 дня).

Как сперматогонии, так и сперматоциты и сперматиды всех исследованных видов животных связаны между собой цитоплазматическими мостиками, образуя синцитии. Этим объясняется высокая степерь синхронности делений сперматогониев и сперматоцитов. Между сперматидами по таким мостикам могут проходить мРНК.

Важное значение для сперматогенеза имеют соматические клетки, расположенные в стенках семенных канальцев — клетки Сертоли. Клетки Сертоли снабжают сперматогониальные клетки питательными веществами и гормонами, способствуют высвобождению сперматозоидов в просвет канальцев, фагоцитируют неполноценные сперматозоиды.

Клетки Сертоли не контактируют друг с другом на уровне базальной мембраны. Их контакт находится выше, над слоем сперматогоний. У плода и новорожденных между клетками Сертоли имеются лишь щелевые контакты. На протяжении пропубертатного периода происходит образование плотных контактов.

Как уже было сказано, после прохождения делений созревания образуется сперматида, которая является идентичной сперматозоиду генетически, но не цитологически. Основные процессы, происходящие во время спермиогенеза:

• ядро сперматиды сильно уплотняется, хроматин конденсируется и становится синтетически неактивным.
• происходят перемещения органелл: аппарат Гольджи смещается на апикальный конец сперматозоида (вперед от ядра) и формирует акросому, содержащую ферменты — спермолизины; центриоли смещаются на противоположный полюс ядра.
• из дистальной центриоли начинает расти жгутик. Вокруг основания жгутика располагаются спиралевидные митохондрии. Однако, у некоторых видов животных сперматозоиды лишены жгутика (круглые черви, ракообразные).
• почти вся цитоплазма отторгается.

3. Оплодотворение
Оплодотворение – вызываемое сперматозоидом побуждение яйца к развитию с одновременноц передачей яйцеклетке наследственного материала отца.

Дистантные взаимодействия гамет.
Дистантные взаимодействия – взаимодействия гамет при осеменении, осуществляющиеся до соприкосновения гамет. К ним относятся хемотаксис, стереотаксис и реотаксис.

Реотаксис – способность сперматозоидом передвигаться против тока жидкости в половых путях самки. Стереотаксис – способность двигаться по направлению к более крупному. чем сам сперматозоид, объекту – яйцеклетке.

К дистантным взаимодействиям можно также отнести реакцию капацитации сперматозоида, происходящую в половых путях самки. (1. Альбумины в половых путях самки связывают холестерин из мембраны сперматозоида, в результате чего уменьшается соотношение холестерин: фосфолипиды. Это приводит к дестабилизации акросомного пузырька. 2. Освобождение активных центров галактозилтрансфераз, ферментов, узнающих  N-ацетилглюкозаминовые остатки в молекуле гликопротеина, расположенного на поверхности прозрачной оболочки яйцеклетки и представляющего, по сути, рецептор сперматозоида).

Случаи хемотаксиса. Гиногамоны, андрогамоны, спермиолизины, их роль.

Хемотаксис – направленное движение сперматозоидов по градиенту концентрации веществ, выделяемых яйцеклеткой (аттрактантов). Хемотаксис встречается у многих групп животных, особенно беспозвоночных: кишечнополостных, моллюсков иглокожих, полухордовых.
Примеры: у морских ежей – хемотаксические факторы пептидной природы (Strongulocentrotus purpuratus – 10-аминокислотный сперакт, у Arabica punctulata – 14-аминоксилотный резакт).

 Термин «Гамоны» предложен в 1940 нем. учёными М. Хартманом и Р. Куном. Вещества, выделяемые женскими и мужскими гаметами, названы ими соответственно гиногамонами и андрогамонами. Гамоны найдены у некоторых растений (водоросли, грибы) и многих животных (моллюски, кольчатые черви, иглокожие, хордовые).

В женских половых продуктах животных выявлены: 1) гиногамон I, усиливающий и продлевающий подвижность сперматозоидов; антагонист андрогамона I; низкомолекулярное термостабильное вещество небелковой природы. 2) Гиногамон II (фертилизин), вызывающий агглютинацию сперматозоидов. Согласно Лилли, он является необходимым звеном при соединении сперматозоида с яйцом, однако, по современным данным, его функция заключается в элиминации значительной части сперматозоидов, приближающихся к яйцу. У морских ежей фертилизин идентичен материалу студенистой оболочки и представляет собой гликопротеид; аналогичное по своему действию вещество имеется внутри яйца у морских ежей (цитофертилизин) и костистых рыб. 3) Вещество, инактивирующее агглютинирующее начало (антифертилизин яйца); у морских ежей осаждает гель студенистой оболочки и вызывает агглютинацию яиц; антагонист гиногамона II; белок.

В мужских половых продуктах животных найдены: 1) андрогамон I, подавляющий подвижность сперматозоидов; антагонист гиногамона I; низкомолекулярное термостабильное вещество небелковой природы. 2) Андрогамон II (антифертилизин сперматозоида), инактивирующий агглютинирующее начало; по действию сходен с антифертилизином яйца; относительно термостабильный белок. 3) Андрогамон III, вызывающий разжижение кортикального слоя яйца; низкомолекулярное термостабильное соединение (у морских ежей, по-видимому, ненасыщенная жирная кислота). 4) Лизины сперматозоида, растворяющие яйцевые оболочки; термолабильные белки (у млекопитающих — фермент гиалуронидаза).

Т.о., гамоны действуют как хемотаксические, рецепторные и литические агенты.
Контактные взаимодействия гамет.

Включают реакции активации сперматозоида и яйцеклетки, процессы слияния гамет (плазмогамии и кариогамии).
Активация спермия — акросомная реакция.

Реакция активации сперматозоида начинается при контакте его головки со студенистой оболочкой яйцеклетки. Контакт с гликопротеинами оболочки яйцеклетки вызывает открытие Ca2+ и Na + каналов.

1)В результате поступления ионов кальция в сперматозоид происходит слияние плазмалеммы с передней частью мембраны акросомы.

2)Раскрытие мембраны акросомы.

3)Выход протеаз из акросомы, лизис третичной (у млекопитающих – студенистой, zona pellucida) оболочки яйца.

4)В результате поступления Na+ из внешней среды в клетку, происходит отток H+ (через

Na+/Н+ — обменник), рН повышается и это приводит к взрывоподобному переходу G-актина в F-актин. В результате полимеризации актина задняя часть мембраны акросомы образует один (акросомная нить) или множество (акросомные микроворсинки) выростов.

Повышение pH также приводит к активации динеиновой АТФазы в шейке сперматозоида => повышение двигательной активности жгутика.

5) Взаимодействие биндина, встроенного в мембрану акросомной нити (бывшей внутренней мембраны акросомного пузырька) с рецептором на желточной оболочке яйцеклетки.

6)Лизис желточной оболочки яйцеклетки, образование бугорка оплодотворения.
У млекопитающих активация сперматозоида происходит без образования акросомного выроста. Диссоциация мембран сперматозоида и яйцеклетки происходит вдоль головки сперматозоида. Ферменты акросомы растворяют лучистый венец и сперматозоид вступает в контакт с блестящей оболочкой, которая образована белками ZP1-3. Контакт с ZP3 – 1 часть акросомной реакции. Затем изливается фермент проакрозин, который взаимодействует с ZP2 и лизирует блестящую оболочку. Возникает контакт задней мембраны акросомы и мебраны яйца, они сливаются с формированием единой наружной мембраны, ограничивающей канал, соединяющий две клетки.
Активация яйцеклеток — кортикальная реакция. Ее биохимические основы.

1)Моментом начала активации яйцеклетки считается образование бугорка оплодотворения.

Происходит благодаря полимеризации кортикального актина. Бугорок оплодотворения формируется после рецепции биндинов рецепторами желточной оболочки яйца.

2) Мембраны сперматозоида и яйцеклетки сливаются, образуется канал, по которому затем пройдут ядро и центриоль сперматозоида. В мембране сперматозоида, оказавшейся частью этого канала, находятся Na+ каналы, по которым натрий поступает в цитоплазму яйца. Мембранный потенциал яйцеклетки на несколько секунд меняется с -70 мВ на + 10 мВ => быстрый блок полиспермии. Это объясняется тем, что положительно заряженная мембрана яйцеклетки для сперматозоидов непроницаема (наличие потенциал-зависимых рецепторов).

3) При контакте биндина с мембранным рецептором яйцеклетки меняется конформация G-белка. Он активирует фосфолипазу С, которая также встроена в мембрану. Она расщепляет фосфатидил-инозитол-4,5-дифосфат(PIP₂) на диацилглицерол, DAG, (он затем через протеинкиназу С стимулирует транспорт Na⁺ внутрь клетки, H⁺ — наружу, что приводит к подъему синтеза белка в цитоплазме яйцеклетки и синтез ДНК в мужском и женском ядрах) и инозитол-3-фосфат (IP₃). Последний стимулирует выход Ca²⁺ из ЭПР. Кальций стимулирует экзоцитоз кортикальных гранул (альвеол) яйцеклетки (происходит кортикальная реакция). При этом в пространство между плазмалеммой и желточной оболочкой высвобождается ряд веществ:

1) вителлиновая деламиназа. Отделяет желточную облочку от плазмалеммы путем лизирования динеина, их соединяющего.

2) Спермрецепторная гидролаза лизирует сайты соединения налипших сперматозоидов, очищая от них поверхность яйца.

3) Осмотически активный гликопротеид, приводяший к поступлению воды в щель между плазмалеммой и желточной оболочкой => образованию перивителлинового пространства.

4) Фактор, способствующий затвердеванию желточной оболочки (теперь она называется оболочкой оплодотворения и становится недоступной для сперматозоидов). Медленный блок полиспермии.

5)Гиалин – структурный белок, участвующий в формировании гиалинового слоя, располагающегося у яйцеклеток некоторых видов над плазмалеммой.

Помимо этого, увеличение концентрации Ca²⁺ приводит к:

• активации синтеза белка (особенно гистонов и циклинов), ДНК (совместно с DAG)
• сборке и перераспределение элементов цитоскелета, в результате чего кортикальный слой приобретает сократимость, необходимую для дробления
• активация NAD-киназы (путем изменения активности глюкозо-6-фосфатдегидрогеназы) => образование NADP => стабилизация оболочки оплодотворения (за счет синтеза липидов)
• активация кальпина II.

Фаза зрелости яйцеклеток различных групп животных при проникновении сперматозоида.

Мейоз завершается еще во время оогенеза у морских ежей и некоторых кишечнополостных.

У остальных видов происходит блок мейоза, который снимается только с оплодотворением.

1) Диакинез профазы I. Губки, плоские, круглые, кольчатые черви, моллюски, щетинкочелюстные, лиса, собака и лошадь.

2) Метафаза I — губки, немертины, кольчатые черви, моллюски, почти все насекомые.

3) Метафаза II – почти все хордовые. (У летучих мышей – анафаза II).

В состоянии метафазы II яйцеклетку удерживает белковый комплекс MPF, деградацию которого предотвращает циклин В. А его защищает от деградации pp39mos.

Поведение пронуклеусов и центриолей при оплодотворении.

Ионы кальция, попавшие в цитоплазму при активации яйцеклетки, активируют протеазу кальпин II. Последний инактивирует pp39mos, запускается обратный каскад, который выводит яйцеклетку из блока мейоза. Образуется зрелый женский пронуклеус.

При попадании в яйцеклетку сперматозоид разворачивается шейкой по ходу дальнейшего движения. Т.о., проксимальная центриоль (в яйцеклетку попадает чаще всего только она) занимает положение перед еще компактизированным ядром. На ней происходит сборка микротрубочек, что обеспечивает движение мужского ядра. В ядре, тем временем, лизируется ядерная оболочка, что предоставляет контакт между цитоплазмой яйцеклетки и хроматином. Под действием факторов цитоплазмы происходит замена протаминов на гистоны, что приводит к деконденсации хроматина. Теперь ядро называется мужским пронуклеусом.

Пронуклеусы сближаются, совершая «танец пронуклеусов». Сначала мужской пронуклеус движется внутрь яйца перепендикулярно поверхности – это «дорожка проникновения». Затем оба пронуклеуса движутся по «дорожке копуляции».

Синтез ДНК в пронуклеусах. Кариогамия.

Кариогамия – объединение хромосомных наборов пронуклеусов. Происходит только после завершения делений созревания яйцеклеткой.

При кариогамии или незадолго перед ней происходит репликация ДНК. Каждый пронуклеус – n2c. Кариогамия переходит непосредственно в первое деление зиготы. Центриоли веретена этого деления могут быть обе от сперматозоида, у некоторых видов – одна от матери, вторая от отца.

У животных, сперматозоид которых проникает в зрелую яйцеклетку, после кариогамии образуется интерфазное ядро зиготы. У остальных хромосомы выстраиваются в метафазную пластинку первого деления.

Определение пола при оплодотворении.

Определение пола при оплодотворении осуществляется на основании тех половых хромосом, которые достались зиготе и будущему организму от яйцеклетки и сперматозоида.

В таком случае есть два варианта определения пола:

1)в диплоидном наборе XX – ж,

XY (в редких случаях XO) – м.

То есть женский пол гомогаметен, мужской – гетерогаметен. Такое определение пола встречается у большинства млеков, амфибий, у нематод. моллюсков. иглокожих, большинства членистоногих.

2)У других видов гетерогаметен женский пол (ZW), гомогаметен мужской (ZZ). Птицы, пресмыкающиеся, тутовый шелкопряд.

Пол также может определяться не фактическим наличием Y-хромосомы, а соотношением X:аутосомы (у дрозофил). Чем больше Х, тем больше организм приобретает фенотип самки. Y хромосома на определение пола не влияет, но самцы без нее стерильны.

При оплодотворении осуществляется только хромосомное определение пола, тогда как существуют еще и генный (при различных мутациях гена SRY, например – при делеции участка с ним появляются XY женщины, при переносе на X или аутосому – ХХ мужчины) и геномный механизмы (у пчел), и некоторые другие.

Ооплазматическая сегрегация в разных типах яиц, ее морфогенетическая роль. Цитологические механизмы определения сагиттальной плоскости в яйцеклетке амфибий.

После проникновения сперматозоида начинаются процессы расслоения, отмешивания различных составных частей цитоплазмы яйцеклетки (ооплазмы) – ооплазматическая сегрегация.

стр.61-62

Намечается радиальная (относительно анимально-вегетативной оси) симметрия.

У амфибий желтый (где вошел сперматозоид) и серый серпы. Через их середину проходит сагиттальная плоскость симметрии.

Искусственный и естественный партеногенез. Гиногенез. Андрогенез. Теоретический интерес и практическое применение этих явлений.

стр.62-64 Развитие яйцеклетки без сперматозоида.

Стимулируется различными факторами: к-та/ температура итп. Которые похожи на реакции активации, идущие после контакта со сперм-ом. Обычно получаются диплоидные организмы.

Гиногенез: сперматозоид активирует яйцеклетку, но его ядро не участвует.

Андрогенез – развитие на базе мужского ядра и мужского пронуклеуса.

Экстракорпоральное оплодотворение у животных и человека.

Экстракорпоральное оплодотворение – оплодотворение вне организма матери. Формально этим термином можно обозначить наружное осеменение у многих групп животных (рыбы, амфибии и т.д.). Чаще термин ЭКО встречается как обозначение вспомогательной процедуры при бесплодии, в ходе которых слияние гамет отца и матери происходит in vitro, развитие зародыша до стадии 2-5 дней – в инкубаторе, а затем следует его имплантация в материнский организм.

Как правило, для экстракорпорального оплодотворения стараются получить несколько яйцеклеток, так как это повышает эффективность лечения бесплодия этим методом. Поскольку в норме у женщины в течение одного менструального цикла созревает одна яйцеклетка, то для получения нескольких яйцеклеток проводят так называемую процедуру «стимуляции суперовуляции». Для этого пациентке назначают инъекции гормональных препаратов (ФСГ, ЛГ, ХГ, ГнРГ). При достижении доминантным фолликулом определенного размера (16-20 мм) назначают процедуру извлечения яйцеклеток — пункцию фолликулов яичника. Полученную жидкость исследуют с помощью микроскопа для обнаружения яйцеклеток.

Обнаруженные яйцеклетки отмывают от фолликулярной жидкости и переносят в лабораторную посуду с культуральной средой. В качестве лабораторной посуды используют чашки Петри, либо культуральные планшеты. Посуду с яйцеклетками помещают в инкубаторы, где они содержатся до оплодотворения. При невозможности получить яйцеклетки у пациентки (отсутствие яичников, менопауза и пр.) возможно использование донорских яйцеклеток (то есть яйцеклеток другой женщины). В качестве донора яйцеклеток может выступать бескорыстный донор (родственница, знакомая) или платный донор. Сперму пациент получает самостоятельно. В случае невозможности получения спермы путем эякуляции, используют хирургические методы: аспирация содержимого эпидидимиса, биопсия яичка и пр. Сперму получают в день пункции фолликулов супруги. Если получение спермы в день пункции невозможно, то используют предварительное получение спермы с последующим замораживанием и хранением в жидком азоте. Перед оплодотворением яйцеклетки сперматозоиды отделяют от семенной жидкости. Для этого проводят многократное центрифугирование спермы в культуральной среде.

---

ЭМБРИОЛОГИЯ

---

Подборка по базе: ОТВЕТЫ НА ВОПРОСЫ (30ВОПРОСОВ).docx, Бух учет вопросы.docx, Контрольные вопросы к зачету.docx, тестовые вопросы к разделу 5 экономика.docx, Физическая культура (ДО, ПНК, ПДО, 4 часть) тестовые вопросы к р, 1-30 вопросы диф зачета.docx, 1-30 вопросы диф зачета.docx, Ответы на вопросы. Педагогика.docx, Ответы на вопросы.docx, Тестовые вопросы к разделу 2.docx

---

Экзаменационные вопросы (ЛФ)

ЭМБРИОЛОГИЯ

1. Понятие прогенеза и эмбриогенеза. Периоды и основные стадии эмбриогенеза у человека. Половые клетки человека, их структурно-генети­­чес­кая характеристика.

Прогенез – период развития и созревания половых клеток – яйцеклеток и сперматозоидов, в результате в зрелых половых клетках возникает гаплоидный набор хромосом, формируются структуры, обеспечивающие их способность к оплодотворению и развитию нового организма.

Эмбриогенез – эмбриональное развитие человека. Продолжается 280 дней, делится на три периода: начальный (первая неделя развития), зародышевый (2-8 неделя развития – закладка основных органов), плодный (9 неделя – до рождения).

Ранний эмбриогенез делится на стадии:

1. Зигота– начало синтеза ДНК и белка
2. Дробление– начало синтеза основных типов РНК
3. Морула– клетки зародыша тотипотентны (взаимозаменяемы)
4. Бластоциста– происходит утрата тотипотентности и клетки детерминируются к образованию зародышевых и внезародышевых структур.
5. Гаструла– появляются зародышевые листки и стволовые клетки
6. Органогенез– из ткани формируются органы, идет формирование зачатков органов из клеточных клонов

Половые клетки

Признаки:

· Гаплоидный набор хромосом

· Измененная ядерно-цитоплазматическое отношение – отношение объема ядра и цитоплазма

· Изменен метаболизм клетки

· Клетки высоко дифференцированы (не способны делиться)

Яйцеклетка – имеет оолемму, ооплазму (цитоплазму), ядро; органоиды развиты все за исключением центриолей, из включений преобладает желток.

Физиологические особенности: ядро неактивно ни в отношении транскрипции, ни в отношении репликации, т.е. ведет себя пассивно; яйцеклетка накапливает ферменты, факторы и гликоген.

Структурные особенности: имеет кортикальный слой цитоплазмы – периферическая гиалоплазма с кортикальными гранулами (мукополисахариды, белки, ферменты); полярна – выделяют два полюса: анимальный (сосредоточены органоиды) и вегитативный (содержит < или >количество белка)

У человека маложелтковая, вторичноолиголецитальная, изолецитальная

Яйцеклетку окружают прозрачная (лецитальная) оболочка – zona pellucida (ее образуют Zp белки). Среди них есть Zp2 белок – препятствует полиспермии, Zp3 рецептор к сперматозоиду.

Яйцеклетка окружена фолликулярными клетками, которые доставляют к ней питание – формируют лучистый венец.

Сперматозоид – выделяют четыре отдела: головка (содержит крупное ядро и акросому – видоизмененная лизосома), шейка(проксимальная центриоль), тело (митохондриальные спирали и дистальная центриоль), хвостик (представлен жгутиком).

Максимальная способность к оплодотворению до двух суток.

Направленная миграция сперматозоидов определяется хемотаксисом и реотаксисом, важными показателями при этом являются рН и слизь. Происходит капоцитация – под действием секретов женских половых путей сперматозоид приобретают оплодотворяющие способности.

Продвижение сперматозоида облегчают простогландины (действуют на оболочку маточных труб)

2.

Понятие прогенеза и эмбриогенеза. Периоды и основные стадии эмбриогенеза у человека. Сперматогенез и овогенез: стадии и возрастная характеристика.

см. 1

Сперматогенез протекает постоянно и волнообразно

• сперматогонии (2n4c)

1. Деление (митоз):

• сперматоцит I (2n2c)

• извитые канальцы семенника
• с 3 мес. эмбриогенеза по климакс

1. Рост (интерфаза):

• сперматоцит I (2n4c)

• извитые канальцы семенника
• малый: с 3 мес. эмбриогенеза по половое созревание (один раз)

большой: с полового созревания по климакс

1. Созревание (мейоз):

• сперматид (nc)
• извитые канальцы семенника
• с полового созревания по климакс

1. Формирование:

• сперматозоид (nc)
• извитые канальцы семенника
• с полового созревания по климакс

Овогенез

• овогонии (2n4c)

1. Деление (митоз):

• овоцит I (2n2c)

• корковое вещество яичника
• с 3 мес. эмбриогенеза по рождение

1. Рост (интерфаза):

• овоцит I (2n4c)

• корковое вещество яичника
• малый: с 3 мес. эмбриогенеза по климакс (постоянно)

большой: с полового созревания по климакс (циклично)

1. Созревание (мейоз):

• яйцеклетка (nc)
• корковое вещество яичника, задняя экскавация брюшной полости, ампулярная часть маточной трубы

3. Понятие прогенеза и эмбриогенеза. Периоды и основные стадии эмбриогенеза у человека. Понятие оплодотворения. Биомеханизм оплодотворения у человека. Понятие зиготы. Понятие дробления зародыша. Представление о критических периодах развития.

Оплодотворение — слияние мужской и женской половых клеток, в результате чего восстанавливается диплоидный набор хромосом, характерный для данного вида и возникает качественно новая клетка – зигота (оплодотворенная яйцеклетка или одноклеточный зародыш).

Три стадии:

1. Дистантное взаимодействие

a. Положительный реотаксис – движение сперматозоида против тока жидкости, выделяемой маточными трубами

b. Хемотаксис– половые клетки выделяют гормоны (гамоны); ♀ — гиногамоны, у ♂ — андрогамоны.

c. Капацитация – приобретение сперматозоидом оплодотворяющей способности под действием секрета маточных труб

2. Контактное взаимодействие – сперматозоид раздвигает лучистый венец и образует канал в блестящей оболочке. Сперматозоид контактирует с рецептором (Zp3 белок) и начинается акросомная реакция – экзоцитоз содержимого акросомы для локального разрушения прозрачной оболочки. Внутри головки происходит: внутрь ионы Ca и Na, наружу H2. Результат – увеличение концентрации Ca запускает ряд процессов, ведущих к увеличению внутриклеточного pH, а это запускает акросомную реакцию. Результат акросомной реакции – образование канала в прозрачной оболочке, через который проходит сперматозоид. В оолемму встраивается мембрана сперматозоида.

3. Третья стадия

a. Активация яйцеклетки – участок мембраны яйцеклетки, полученный от сперматозоида проницаем для ионов Na→изменяется потенциа клетки→ионы Ca выходят из клеточного депо в цитоплазму→экзоцитоз кортикальных гранул. Это приводит к образованию оболочки оплодотворения – изменение свойств блестящей оболочки, она препятствует полиспермии.

b. Сперматозоид внутри яйца – длится 12 часов, в результате образуется зигота. В этот момент ядра половых клеток называют пронуклеус. Их ядерный матрикс разрыхляется, оболочки исчезают – стадия синкариона. Пронуклеосы сближаются, в каждом из них происходит удвоение ДНК и образование хромосом, которые перемешиваются и выстраиваются в метафазную пластинку первого деления мейоза.

Значение сперматозоида – ½ хромосом в зиготе отцовские; митохондриальный геном отца; вносит сигнальный белок дробления; снимается блок мейоза; определяется генетический по организма.

Следствием оплодотворения являются изменение объема зиготы, деполяризация плазматической мембраны и образование оболочки оплодотворения.

Зигота — оплодотворенная яйцеклетка или одноклеточный зародыш.

Дробление — последовательное митотическое деление зиготы на клетки (бластомеры) без роста дочерних клеток до размера материнской.

Разделившиеся клетки не растут, не расходятся, сохраняют диплоидность. Сокращается их митотический цикл за счет G1 и G2 периодов.

Суть дробления: образуется многоклеточный организм, восстанавливаются ядерно-цитоплазматические отношения.

Критические периоды развития

1. Первый критический период приходится на стадию дробления яйца. Нарушения процессов синтеза нуклеиновых кислот и белков, движения клеток бластулы, происходящие под воздействием абиотических факторов, различных химических веществ, биотических факторов (микоплазмы, токсоплазмы и вирусы) могут нарушать ход дробления и вести к прямой гибели зародыша, возникновению уродств, снижению способности к имплантации.

2. Второй критический период беременности приходится на момент имплантации. Повреждающее действие во время имплантации приводит к ее нарушению, ранней смерти зародышей и их абортированию.

3. Третий критический период совпадает с формированием плаценты и завершается к 35–37 дню беременности. В это время зародыш проходит стадию нейруляции и начальные этапы органогенеза.

4. Характеристика дробления у человека. Ранние стадии эмбриогенеза от оплодотворения до имплантации. Строение зародыша человека на стадии имплантации.

У человека дробление: полное (материал зиготы дробится полностью), асинхронное (увеличение числа бластомеров происходит с нарушением геометрической прогрессии.

Ранние стадии эмбриогенеза

Через 30 часов проходит первая борозда дробления (образуются два бластомера)

Через 40 часов – 4 бластомера

Через 50-60 – образуется морула (тутовая ягода)

Мелкие светлые – по периферии, образуют трофобласт

Крупные темные – внутри, образуют эмбриобласт.

На 5 сутки образуется бластула (бластоциста). Ее особенность – бластоцель.

В начале из эмбриобласта образуется зародышевый узелок, а затем зародышевый щиток.

На 5 сутки бластоциста попадает в матку.

На 6-7 сутки протекает первая фаза гаструляции и происходит имплантация.

Имплантация – внедрение зародыша в слизистую оболочку матки, две стадии:

1. Прилипание (адгезия) – клетки трофобласты начинают активно делиться и сливаясь образуют симпластотрофобласт – ворсину хориона.

2. Проникновение (инвазия) – симпластотрофобласт выделяет протолитические ферменты, которые последовательно разрушают эпителий, соединительную ткань и кровеносные сосуды слизистой оболочки матки.

Первоначально зародыш питается разрушенными тканями матери – гистотрофный тип питания, а затем питается материнской кровью – гематрофный тип питания.

Строение зародыша

5. Понятие, основные механизмы и типы гаструляции. Морфологическая и временная характеристика гаструляции у человека. Понятие дифференцировки зародышевых листков. Осевой комплекс зачатков тканей и органов у зародыша человека. Строение зародыша человека 7.5, 11.5, 15 и 18 суток развития.

Гаструляция– сложный процесс химических и морфогенетических изменений, сопровождающийся размножением, ростом, направленным перемещением и дифференцировкой клеток, в результате образуются зародышевые листки: наружный – эктодерма, внутренний – энтодерма, средний – мезодерма. Это источники зачатков тканей и органов, комплекса осевых органов.

Способы гаструляции:

1. Инвагинация (впячивание) – дно подтягивается к крыше

2. Эпиболия (обрастание) – характерна для крупных клеток, переполненных желтком.

3. Иммиграция (выселение)

4. Деламинация (расщепление)

У человека протекает в две фазы:

1. Деламинация – зародышевый щиток (эмбриобласт) расщепляется на эпибласт (эктодерма и мезодерма) и гипобласт (энтодерма).

2. Иммиграция (на 14-17 сутки) – движение клеточных масс от головного и хвостового концов, затем они идут параллельно, образуя первичную полоску. Материал, который покоился в головном конце, приходит в движение и идет навстречу первому потоку. Клеточный материал перестраивается и образуется первичный узелок с ямкой в центре. Через первичный (Гензеновский) узелок перемещается прехордальный зачаток и уходит в энтодерму (в головной конец зародыша); хордальный зачаток через первичный узелок ложится между экто- и энтодермой, образуя хорду. Мезодерма двумя крыльями подворачивается через края первичной полоски и уходит внутрь, располагаясь по бокам от хорды. Эктодерма всегда перемещается пластом, мезодерма – совершает амебообразные движения, энтодерма относительно неподвижна.

Дифференцировка первичных зародышевых листков

Дифференцировка первичной эктодермы:

· Зародышевая эктодерма

o Нервная трубка (нейроциты и нейроглия сетчатки глаза и органа обоняния, нейроциты и нейроглия головного и спинного мозга)

o Нервный гребень и ганглиозные пластинки (нейроциты и нейроглия спинальных и вегетативных ганглиев, хромаффинная ткань и мозговое в-во надпочечников)

o Плакоды (эпителиальные элементы внутреннего уха)

o Кожная эктодерма (эпидермис и его производные, эпителий роговицы глаза, эпителий органов ротовой полости и его производные, эпителий анального отдела прямой кишки, эмаль и кутикула зуба, эпителиальная выстилка влагалища)

o Прехордальная пластинка (эпителий ротовой полости и пищевода, эпителий трахеи, бронхов и легких)

· Внезародышевая эктодерма (эпителий амниона и пупочного канатика)

Дифференцировка первичной энтодермы:

· Зародышевая энтодерма

o Энтодерма кишечной трубки (эпителий кишечника, желудка, печени,поджелудочной)

· Внезародышевая энтодерма

o Желточная энтодерма (эпителий аллантоиса и желточного места)

Дифференцировка мезодермы:

· Зародышевая мезодерма

o Сомиты

§ Миотом (скелетная мышечная ткань)

§ Склеротом (хрящевая и костная ткань)

§ Дерматом (соединительнотканная основа кожи)

o Сегментная ножка нефрогонотома (эпителий гонад и семявыносящих путей и почек)

o Парамезонефральный проток (эпителиальная выстилка влагалища, матки, яйцеводов)

o Спланхнотом (поперечнополосатая мышечная ткань сердца, корковое в-во надпочечников, мезотелий)

o Мезенхима (микроглия, гладкая мышечная ткань, сосуды, соединительные ткани, к-ки крови и кроветворных органов)

· Внезародышевая мезодерма

o Мезенхима (экзоцелломический эпителий, соединительная ткань желточного мешка амниона и хориона)

o Спланхнотом

§ Париетальный и висцеральный листки

Осевой комплекс зачатков состоит из:

1. нервная пластинка
2. хорда (хордальная пластинка)
3. лежащие латерально по отношению к хордальной пластинке — зачатки мезодермы.
4. кишечная энтодерма.

Осевой комплекс зачатков, возникающий в ходе гаструляции, представляет собой систему, которая, располагаясь по оси тела зародыша, выполняет функцию организующего центра в дальнейшем раз­витии. В результате индуцирующего влияния хордо-мезодермального зачатка начинаются изменения в наружном зародышевом листке. Клетки нейроэктодермы становятся более высокими, в то время как клетки кожной эктодермы уплощаются.

По краям нервной пластинки возникают продольные утолщения — нервные валики, которые появляются у переднего конца зародыша и постепенно распространяются к его заднему концу. Центральная часть нервной пластинки прогибается в виде желобка. Зародыш на стадии образования нервных валиков называется нейрула.

Нервные валики (края нервного желобка) по мере роста приподнимаются, сближаются и затем смыкаются, вследствие чего за счет центральной части нервной пластинки образуется замкнутая нервная трубка, а за счет слившихся нервных валиков — нервный гребень, или ганглиозная пластинка. Нервная трубка и нервный гребень вместе составляют нервный зачаток, из которого будет развиваться вся нервная система.

Выделение нервного зачатка из состава наружного зародышевого листка называется нейруляцией. Нервная трубка является источником развития центральной нервной системы. Передний конец нервной трубки расширен и впоследствии развивается в головной мозг, остальная часть нервной трубки преобразуется в спинной мозг. Нервный гребень представляет собой материал полипотентного эмбрионального зачатка, из которого развиваются спинальные и вегетативные нервные ганглии и некоторые другие органы. Кожная эктодерма смыкается над нервным зачатком и в дальнейшем дает эпителий, покрывающий поверхность тела.

В среднем зародышевом листке хордальная пластинка сворачивается с образованием хорды. Обособление мезодермы сопровождается ее дифференцировкой на отделы: сомиты, нефротом и спланхнотом. Сомиты представляют собой дорсальные зачатки, состоящие из плотно сомкнутых клеток мезодермы, расположенные латерально по отношению к хорде. В области сомитов происходит сегментация мезодермы. Вентральная часть мезодермы — спланхнотом, не сегментирована, состоит из двух листков — внутреннего (висцерального) и наружного (париетального), разделенных пространством, представляющим собой вторичную полость тела — целом. На границе между сомитами и спланхнотомом находится нефротом. В головной и туловищной областях мезодерма нефротома разделяется на сегменты, в хвостовой части она остается несегментированной.

Из внутреннего зародышевого листка происходит обособление зачатка вторичной кишки.

Строение зародыша человека на 7,5 сутки:

на 11,5 сутки:

на 15 сутки:

на 18 сутки:

6. Понятие и значение внезародышевых органов. Внезародышевые органы у человека. Образование, строение и значение амниона, желточного мешка и аллантоиса у человека.

Зачем заказывать выполнение своего задания, если оно уже было выполнено много много раз? Его можно просто купить или даже скачать бесплатно на СтудИзбе. Найдите нужный учебный материал у нас!

Ответы на популярные вопросы

Отзывы студентов

Добавляйте материалы
и зарабатывайте!

Продажи идут автоматически

Обучение Подробнее

Предложите, как улучшить StudyLib

(Для жалоб на нарушения авторских прав, используйте

другую форму
)

Эмбриология_экзаменационные вопросы

1. 
   Естественный и искусственный партеногенез. Гино- и андрогенез.
   
2. 
   Гомология первичной полоски птиц и бластопора амфибий.
   
3. 
   Преобразование ядерных структур ооцита в мейозе.
   
4. 
   Гаструляция у птиц.
   
5. 
   Эктодерма и ее производные у зародышей позвоночных.
   
6. 
   Определение пола при партеногенезе.
   
7. 
   Оплодотворение: реакция активации сперматозоида.
   
8. 
   Внезародышевые органы у высших позвоночных: развитие и функции.
   
9. 
   Оплодотворение. Молекулярные процессы при активации яйцеклетки.
   
10. 
    Способы закладки и основные производные мезодермы у разных групп животных.
    
11. 
    Ооплазматическая сегрегация: поворот оплодотворения в яйцеклетке амфибий и другие примеры.
    
12. 
    Нейруляция на примере амфибий.
    
13. 
    Дробление и типы бластул.
    
14. 
    Дифференцировка осевой мезодермы.
    
15. 
    Эмбриональная индукция. Опыты Ньюкупа. Современные представления об индукции. Активация гена goosecoid.
    
16. 
    Производные эктодермы у птиц: зародышевые и внезародышевые органы.
    
17. 
    Эмбриональная индукция. Представления о шпемановской индукции.
    
18. 
    Сперматогенез. Строение жгутикового сперматозоида.
    
19. 
    Оогенез. Типы питания яйцеклеток.
    
20. 
    Производные зародышевых листков у позвоночных.
    
21. 
    Органогенезы как этап онтогенеза (на примере развития конечности или др.).
    
22. 
    Образование и дифференцировка мезодермы у птиц.
    
23. 
    Правила Гертвига-Сакса и типы дробления. Регуляции циклов дробления.
    
24. 
    Развитие головного мозга. Индукция «по умолчанию».
    
25. 
    Генетическая «предразметка» зародыша дрозофилы и сомитогенез.
    
26. 
    Дробление и типы бластул.
    
27. 
    Репаративная регенерация в эволюционном ряду животных.
    
28. 
    Развитие передней кишки и сердца у зародышей птиц.
    
29. 
    Способы осуществления репаративной регенерации.
    
30. 
    Классификация яйцевых оболочек.
    
31. 
    Классификация процессов регенерации.
    
32. 
    Гаструляция у хвостатых и бесхвостых амфибий.
    
33. 
    Пол и его определение.
    
34. 
    Типы плацент.
    
35. 
    Особенности раннего развития млекопитающих. Геномный импринтинг.
    
36. 
    Образование и дифференцировка мезодермы у амфибий.
    
37. 
    Строение куриного яйца.
    
38. 
    Двойни у млекопитающих.
    
39. 
    Эмбриональные приспособления у Amniota.
    
40. 
    Определение пола у млекопитающих.
    
41. 
    Представление о преформации и эпигенезе.
    
42. 
    Нейруляция у амфибий.
    
43. 
    Понятие регуляционности и мозаичности в развитии.
    
44. 
    Строение яйца птиц.
    
45. 
    Особенности раннего развития млекопитающих.
    
46. 
    Карта презумптивных зачатков хвостатых амфибий.
    
47. 
    Сравнение гаструляции у Anamnia и Amniota.
    
48. 
    Карта презумптивных зачатков птиц.
    
49. 
    Гены, регулирующие сегментацию.
    
50. 
    Вторичная эмбриональная индукция на примере развития глаза позвоночных.
    

К теоретическим вопросам в каждом билете прилагается фотография препаратов, рассматриваемых студентами на малом практикуме по эмбриологии.

Достарыңызбен бөлісу: